第 2 章 湿地生态系统的组成与结构第 1 节 湿地生态系统的生物组分 生物部分组成根据它们获取营养和能量的方式，在能量流 通和物质循环中所起作用不同，可分为三大 基本类群： 生产者 消费者 (异养生物) 分解者 (异养生物)一、湿地生态系统生产者湿地植被湿地植物是湿地其它生物类群生长和新陈代谢所需能量的主要来源。不同类型湿地植被的种类组成、分布特征具有一定的差异。1 湿地植被类型湿地植被生态类型多样，分为：湿生植物水生植物盐生植物耐盐植物红树林1.1 湿生植物湿生植物是指生长在湿地或浅水区域的植物。 阴生湿生植物：如有些蕨类、附生兰科植物等生活在 热带雨林中，林内光照微弱，蒸腾也弱，故根系不发 达，抗旱能力极差。 阳生湿生植物：生活在阳光充足、土壤水分饱和的沼 泽地区或湖边。如莎草科、蓼科和十字花科的一些种 类，叶片上常有防止 蒸腾的角质层，输导组织也发达。1.2 水生植物狭义的水生植物：只有植物体的部分或全部，长期离不开水 域生活的植物。广义的定义：（淡水和咸水）只要是生长在水边潮湿地上的植物，都应 该归为水生植物。按水质分淡水和咸水植物。按水流动性分流水和静水水生植物水生植被分布不像陆生植被类型具有明显的地带性，多为广布种或世界种。但各地区水域环境并 非完全一致，不同地带内也会出现不同的水生植 被类型比如河流上游多湍流，水中溶氧量高，河床多以石砾垫 底，水流清澈，以固着性藻类为主，如刚毛藻、丝藻和 硅藻。下游水流平缓，水温较高而含氧量低，河床多为 泥质或沙质底，植物多为浮游性的绿藻、蓝藻和部分硅 藻为主，在浅水区常有高等植物成片分布。按生态型，水生植物又包括：挺水植物浮叶植物漂浮植物沉水植物浮游植物1.2.1 挺水植物挺水植物是生长在水深 0.51.0m 的浅水区，根 或地下茎生长在泥底中，茎叶则挺身出水面的 植物，如莲花、香蒲等。1.2.2 浮叶植物水生浮叶植物是指生长在浅水区，叶片漂浮在水 面上，形状多为扁平状，叶上表面有气孔，根或 地下茎固着在泥土里，根部所需的氧气经由叶片 的气孔由外界来供应，叶柄会随着水的深度而伸 长的植物。常见的有田字草、睡莲、菱角等。1.2.3 漂浮植物漂浮植物又名浮水植物，指漂浮在水面上的植物，其体内多贮藏有较多的气体，使叶片或植物体 能平稳地漂浮于水面，气孔也多生于叶片的上表 面，植物体无根或根不固着于水底土壤中，某些 还具有特化的气囊，能够随风漂游。常见的有布袋莲、水鳖、满江红、槐叶萍等。1.2.4 沉水植物沉水植物是指植物体全部或大部分沉浸在水 下面，根固着在水下泥土里或漂浮于水中的 植物。常见的有水蕴草、苦草、石龙尾、金鱼藻等。1.2.5 浮游植物浮游植物是一个生态学概念，是指在水中营浮 游生活的微小植物，通常浮游植物就是指浮游 藻类，主要包括蓝藻、隐藻、甲藻、金藻、黄 藻、硅藻、裸藻和绿藻八个种类。已知全世界藻类植物约有 40000 种，其中淡水藻 类有 25000 种左右，我国已发现的淡水藻类约有 9000 种。1.3 盐生植物指适盐、耐盐或抗盐特性的盐生植物，其组成的群 落即为盐生植物群落，主要分布在温带，亚热带干 旱、半干旱地区及滨海盐土地区。有积盐植物和泌盐植物之分积盐植物通常细胞中的渗透压较高，茎叶肉质 化，能吸收盐分浓度较高土体中的水分，容纳 较多的盐分；泌盐植物通过枝条凋落或经过叶上盐腺、毛管 将体内过剩盐分分泌出去，以调节盐分平衡。1.4 耐盐植物湿地植物中，有不少种类能够在不同含盐量的环 境中生长，随着长时间的适应，形成能够抵抗盐 侵害的能力，从而在逆境环境中生存下来，成为 耐盐湿生植物。特别是在滨海湿地，有着非常丰富的耐盐湿地植 物，如耐盐型芦苇等。1.5 红树林红树林是生长在热带、亚热带海岸潮间带的木本 植物群落，也是唯一能形成海岸类型的活的生物 群体。据统计，全世界红树植物有 24 科 30 属 82 种。其中 我国有 16 科 19 属 30 种。中国红树植物群系主要有 7 个类型(林鹏, 2001) 。白骨壤群系；红树海桑群系；秋茄群系；木榄群系；桐花树群系；海桑群系；水椰群系。二、湿地生态系统的消费者 湿地生态系统的消费者主要有具飞翔能力的鸟类和昆虫，适应湿生环境的哺乳类、两栖类和爬行类，以鱼类为代表的水生动物，以及种类繁多 的底栖无脊椎动物。 不同的湿地类型，其消费者种类组成有一定的差异。湿地动物 鸟纲 腹足纲 瓣鳃纲 昆虫纲 爬行纲 两栖纲 哺乳纲 鱼纲鸟纲（湿地是许多迁徙鸟类的主要栖息地）涉禽类：朱鹮、绿鹭、夜鹭、黄斑苇、丘鹬，彩 鹬、鹤类等。游禽类：疣鼻天鹅、绿翅鸭、鸿雁、天鹅、鸬鹚 和鸳鸯等。（生活在水上或近水处）腹足纲腹足纲动物身体一般不对称，具一螺旋形外壳， 腹面为发达的足。种类丰富，有10 万种以上，为 动物界中第二大纲。田螺科 Viviparidae盘螺科 Valvatidae觿(xi)螺科 Hydrobiidae黑螺科 Melaniidae椎实螺科 Lymnaeidae扁卷螺科 Planorbidae各种螺类分布的环境简述如下：潮湿地区 ， 即沟边、河岸、池塘岸边、及湖泊周围的滩 地等，这样的环境是一些两栖性的螺类栖息的场所，如 钉螺及拟沼螺等；沟渠、池塘、水稻田此类环境底质肥沃，适合田螺科、 椎实螺科、扁卷螺科等种类的生存；湖泊水面宽广，水生植物繁茂，通常觿螺类种类繁多， 有大量的田螺科、黑螺科和觿螺科的种类栖息着。山区的溪流小河 这类环境一般水流较急，底质多为砂、 石底，水质瘦，清澈透明，水温较低，常见的都已黑螺 科的种类为主。瓣鳃纲在体躯与外套膜之间，左右均由外套腔，内有 瓣状鳃，故又名瓣鳃类。身体左右扁平，两侧对称，具有从两侧合抱身 体的两个外套膜和两个贝壳，故名双壳类。内部器官:包括消化、呼吸、生殖、排泄、循环及神 经系统等。贻贝科 Mytilidae珍珠蚌科 Margaritanidae珠蚌科 Unionidae珠蚬科 Sphaeriidae蚬科 Corbiculidae生态分布 双壳类除少数营固着生活外，大多数种类栖于 水底借助腹足作缓慢的行动，同时挖掘泥沙使 身体部分或全部隐藏在泥沙中。呼吸主要由鳃 进行。 双壳类是滤食性的，食物为浮游藻类、细菌、 腐屑和小型浮游动物。当环境恶化或遇敌害时， 整个身体便缩进壳内，紧闭双壳。昆虫纲蜉蝣目蜻蜓目直翅目半翅目鞘翅目鳞翅目双翅目弹尾目两栖纲爬行纲:龟鳖目、蜥蜴目、蛇目哺乳纲食虫目食肉目兔形目啮齿目偶蹄目常见的有麋鹿、长须鲸、白鳍豚、斑海豹、 河马、刺猬、水獭等。鱼纲鱼类是湿地脊椎动物中种类最多、数量最大的 生物类群。全世界有鱼类 24618 种，我国约 3000 种，其中湿 地鱼类约有 1000 种。湿地鱼类由内陆湿地鱼类、近海海洋鱼类、河 口半咸水鱼类和过河口洄游性鱼类构成。三、湿地生态系统的分解者微生物微生物是湿地生态系统的分解者，它对湿地生 态物质转化、能量流动起着重要作用，制约着 湿地的类型和演替。微生物对湿地区有机物及有毒物质具有降解净 化作用。湿地微生物主要是指水体中的细菌、真菌、霉 菌和放线菌等。根据细菌对氧气需求将其分为五类:（1）好氧菌：要有氧气存在才能生长，降解糖类等 高能分子时，使用氧作为最终电子接受者。（2）微好氧菌：只能生存于氧气含量较低的环境， 氧气浓度过高则因酶无法作用而死亡。（3）绝对厌氧菌：若生存于无氧环境，因不具有超 氧化物歧化酶和过氧化氢酶，将因为无法代 谢有毒产物而死亡。（4）耐氧性次氧菌：不使用氧气作为最终的电子受体(发酵)，因此不需要氧气，但由于具有 超氧化物歧化酶和过氧化氢酶，所以在有氧 条件下可以代谢有毒产物，对氧具有一定的 耐受性。（5）兼性厌氧菌：有氧时进行有氧呼吸作用，无氧时进行发酵作用(利用硝酸根离子、硫酸根 离子作为最终的电子受体)。分布格局一般来说，在单位体积湿地沉积物中的细菌数要 比水体中的细菌数多。而与表层漂浮生物或大型植物相接触的表层水体中细菌密度通常也很高。水体中固体悬浮物的增加，往往会导致钻附性细 菌的大量生长。在湿地沉积物中，不同的深度也通 常具有不同的微生物类群的组成。如在盐沼湿地中，沉积物表面富含植物残体和 碎屑，真菌是其中主要的分解者。表层沉积物中，需氧细菌是分解被腹足类和端 足类动物撕碎的已腐烂的植物碎屑的主要微生 物类群。而在深层的缺氧沉积物中，厌氧细菌数量明显 增加，它们以硫酸盐为主要电子受体，分解大 部分衰老的根系和地下茎生物量。第二节 湿地生物的生态适应湿地环境既不同于陆地，也不同于水域，其主要 的环境因子通常对生物具有生理胁迫特征，如缺氧、较大幅度的盐度变化和水位波动等。对于湿地独特的环境条件，特别是胁迫性因子， 不同的生物类群、组织层次，具有不同的耐受、 调节机制。单细胞有机体显示出生化适应，它也是更复杂的多细胞生物细胞水平的适应特征。维管束植物同时显现结构上和生理上的适应。动物具有最大范围的适应性，不仅仅通过生理和结构方式，还包括行为反应。而在群落整体水平上，通过共生、互惠使相应生物类群能够更好地适应湿地环境。一、细胞水平的适应（一）对缺氧的适应当氧气开始成为限制因子，多数细胞、细菌等利用 内部有机化合物作为电子受体。糖代谢的糖解或发 酵途径产生厌氧产物丙酮酸，随之还原为乙醇、乳 酸或其它还原有机化合物。许多细菌是兼性厌氧菌，能从有氧呼吸转化为厌氧呼吸。其它一些细菌转化为专性厌氧菌，依赖特殊的电子受体而不是氧进行呼吸代谢。脱硫弧菌属就 属于这一类，它用硫酸盐作为最终的电子受体，形成硫化物使湿地有臭鸡蛋气味。（二）对盐的适应盐胁迫是双方面的渗透性和直接毒性。在细胞环境中盐浓度提高的即时效应是渗透。导致细胞质脱水。这一反应通常只需要几分钟时间，但它对细胞的影响可能是致命的。尽管无机离子（如钠）的吸收可以缓解细胞膜间的 渗透梯度，在细胞质中这些高浓度的离子也会对大多数有机体产生毒害，对有机体的生存造成威胁。 为了保持自身水势，具有盐适应性细胞的内部渗透浓度通常稍高于外部浓度。细胞质中积累的离子被不太牢固地束缚住，或者 细胞质内的水比外部水具有更有序的结构，结果 使得细胞质内的钾和钠等离子不如外部溶液中的 自由，但仍然满足渗透和生理活性。二、维管束植物的适应性1. 对缺氧的适应2. 对盐的适应3. 光合作用的适应特征4. 植物的整体策略1 对缺氧的适应通气组织比较发达许多水生植物的根和茎都有气腔和通气组织，叶、 茎和根部均有细胞间隙与气腔相通连，便于气体交 换和满足各部分通气的需要。使得氧可以从植物的地上部分向根系扩散。这使得 水生植物根细胞不再依赖于从周围土壤中扩散而来的氧。通常陆生植物通气组织占体积的 2%-7%，而湿地植 物根体积的 60以上含有空隙。耐涝的沼生千里光的根具有较大的孔隙率，比对淹水敏感的习见千里光更耐受缺氧条件限制。生长在持续淹水环境中的水稻比未淹水植物具有 更大的根部孔隙率，以维持根组织中的氧浓度。特殊器官除了促进通气组织生成外，缺氧促进不定根的形成。在缺氧区域耐淹植物可以产生不定根，这些根可以在缺氧环境中正常发挥作用。另一个由淹水诱发的反应是水生和半水生植物 如荇菜和落羽杉快速的茎伸长。在热带和亚热带海岸带的红树林通常在拱形支柱根支撑下生长。在高潮位以上，这些支柱根有无 数的小孔隙(又称皮孔)，其下部为长而多孔的、内部充气的淹没的根。这些埋入缺氧淤泥的根中，氧浓度可保待在 15%- 18之间，但是如果皮孔被堵塞，氧气浓度会在 2d 之内降到 2或更少。一种海榄雌属的红树植物会产生数以千计的气生根，高 20-30 cm，直径 1cm ,