1第二章 生态系统中的能量流动第一节 生态系统中的初级生产一、初级生产量和生物量的基本概念生态系统中的能量流动开始于绿色植物的光合作用和绿色植物对太阳能的固定。所以绿色植物是生态系统最基本的组成成分，没有绿色植物就没有其他的生命(包括人类)，也就没有生态系统。绿色植物固定太阳能是生态系统中第一次能量固定，所以植物所固定的太阳能或所制造的有机物质就称为初级生产量或第一性生产量(primary production)。动物是靠消耗植物的初级生产量来合成自身物质，因此动物和其他异养生物的生产量就称为次级生产量或第二性生产量(secondary production)。在初级生产量中，有一部分是被植物自己的呼吸（R）消耗掉了，剩下的部分才以有机物质的形式用于植物的生长和生殖，所以我们把这部分生产量称为净初级生产量(net primary production，NP)，而把包括呼吸消耗在内的全部生产量称为总初级生产量(gross primary production,GP)。这三者之间的关系是：GP=NP+RNP=GP-R初级生产量通常是用每年每平方米所生产的有机物质干重(gm 2a)或每年每平方米所固定能量值(Jm 2a)表示，所以初级生产量也可称为初级生产力，它们的计算单位是完全一样的，但在强调“率”的概念时，应当使用生产力。克干重和焦之间可以互相2生物量/总生产量时间换算，其换算关系依动植物组织而不同，植物组织平均每千克干重换算为 1.8104J，动物组织平均每千克干重换算为 2.0104焦热量值。在某一特定时刻调查时，生态系统单位面积内所积存的这些生活有机质就叫生物量(biomass)。生物量实际上就是净生产量的累积量，生物量的单位通常是用平均每平方米生物体的干重(gm 2)或平均每平方米生物体的热值(Jm 2)来表示。应当指出的是， 生产量和生物量 是两个完全不同的概念，生产量含有速率的概念，是指单位时间单位面积上的有机物质生产量，而生物量是指在某一特定时刻调查时单位面积上积存的有机物质。因为 GP=NP+R 所以， 如果 GP-R0，则生物量增加；如果 GP-RR，NP 为正值，这就是说，净生产量中除去被动物取食和死3亡的一部分，其余则转化为生物量，因此生物量将随时间推移而渐渐增加，表现为生物量的增长(图 511)。当生态系统的演替达到顶极状态时，生物量便不再增长，保持一种动态平衡(此时 GP=R)。值得注意的是，当生态系统发展到成熟阶段时，虽然生物量最大，但对人的潜在收获量却最小(即净生产量最小)。可见，生物量和生产量之间存在着一定的关系，生物量的大小对生产量有某种影响，(韭菜地).了解和掌握生物量和生产量之间的关系，对于决定森林的砍伐期和砍伐量，经济动物的狩猎时机和捕获量，鱼类的捕捞时间和鱼获量都具有重要的指导意义。地球上不同生态系统的初级生产量和生物量受温度和雨量的影响最大，所以，地球各地的初级生产量和生物量随气候的不同而相差极大，(p214.)表 5-2 比较了地球上主要生态系统的净初级生产量生物量。从表中可以看出：生态系统 净初级生产力 生物量 生态系统 净初级生产力热带雨林 2000gm 2a 45 kgm 2海水上涌区 1000 gm 2a温带森林 1300gm 2a 30 kgm 2沼泽 3300 gm 2a温带草原 500 gm 2a 1.5 kgm 2河口 10002500 gm 2a冻土带 140 gm 2a 0.6 kgm 2一般说来，开阔大洋的净初级生产力是很低的，但是，在某些海水上涌的海域(即深海的营养水向表层涌流)，净初级生产力却相当高，总的来说，海洋的净初级生产量要比陆地低得多。在任何一个生态系统中，净初级生产力都是随着生态系统的发4育而变化的。例如，一个栽培松林在生长到 20 年的时候，净初级生产力达到最大，此后随着树龄的增长，用于呼吸的总初级生产量会越来越多，而用于生长的总初级生产量会越来越少，即净初级生产量越来越少。正如一个生态系统的净生产量会随着生态系统的成熟而减少一样，净生产量和总生产量的比值(NPGP)也会随着生态系统的成熟而下降，这将意味着呼吸消耗占总初级生产量的比重越来越大，而净初级生产量占总初级生产量的比重越来越小，即用于新的有机物质生产的总初级生产量越来越少。二、初级生产量的生产效率（自学）三、初级生产量的限制因素影响初级生产量的因素除了日光外，还有三个重要的 物质因素(水，二氧化碳和营养物质)和二个重要的 环境调节因素 (温度和氧气)。可以说初级生产量是由光、二氧化碳、水、营养物质、氧和温度六个因素决定的，六种因素各种不同的组合都可能产生等值的初级生产量，但是在一定条件下，单一因素可能成为限制这个过程的最重要因素。在全球范围内，决定陆地生态系统初级生产力的因素往往是日光、温度和降水量，但在局部地区，营养物质的供应状况往往决定着某些陆地生态系统的生产力。例如，施用氮、磷、钾肥的农作物往往能够获得高产，试验表明：施肥玉米的生产量可高达1050gm 2.a，而不施肥玉米的生产量则只有 410gm 2.a.淡水生态系统中，水体中温度是同光强度密切相关的，因此很5难作为一个独立因子对它进行分析，但营养物对湖泊的初级生产量有明显影响，植物的生长需要氮、磷、钾、钙、硫、氯、钠、镁、等多种元素。这些营养元素并不是都能单独起作用的，因此很难分析每一种元素的具体作用。海洋生态系统中，光对于初级生产量有着重要影响。海水很容易吸收太阳辐射能，在距海洋表面 1 米深处，便可有一半以上的太阳辐射能被吸收掉(几乎包括全部红外光能)，即使是在清澈的水域，也只有大约 510%。的太阳辐射能可到达 20 米深处， 同陆地相比，海洋的生产力明显偏低，原因也主要是海水中缺乏营养物质。肥沃的土壤可含 5%的有机物质和多达 0.5%的氮，但在海洋中，富饶的海水也只含有 0.00005%的氮。而在深水中虽然含有高浓度的营养物质,但光线又不足。四、初级生产量的测定方法(一)收割法 (harvest method)即定期地把所测植物收割下来并对它们进行称重(干重)。植物被收割的部分要依据研究目的而定，草本植物通常只收割地上部分，水生植物也常常是这样。但最近的研究表明：忽视对植物根的测定往往会造成很大的误差，特别是树木和很多水生植物其根系往往很发达。因为有机物质的转移主要是发生在植物的地上部分和地下部分之间，所以只对植物体的某些部分进行取样就难免产生较大误差。收割法用于野生植物时常常需要进行多次收割，对现存量至少要进行两次测定，一次在生长季开始时，一次在生长季结束时。6用连续收割的方法也可以精确地测定森林的净初级生产量，但这种工作是很费力的，也是非常困难的,在实际操作中受到一定限制.（二）二氧化碳同化法 在陆地生态系统中,植物在光合作用中所吸收的二氧化碳和在呼吸过程中所释放的二氧化碳都可利用红外气体分析仪加以测定。把植物的叶或枝放入一个已知面积或体积的透光容器内，用红外气体分析仪便可测定二氧化碳进入和离开这个密封容器的数量。所测得的数据实际上是短期间的净初级生产量。如果我们设置一个不透光的容器作比较，该容器内只有植物的呼吸过程而没有光合作用，因此在一定时期内所释放出来的二氧化碳量可作为植物呼吸量的一个测度。此值加上在透光容器内所测得的值就可以大体代表该系统的总初级生产量。 上面所说的那种把树木的枝叶放入密封室中的小取样测定显然有其局限性，比密封室的方法更先进一点的方法是空气动力法(aerodynamic method)。这种方法是在生态系统的垂直方向按一定间隔安置若干二氧化碳检测器，这些检测器可定期对不同层次上的二氧化碳浓度进行检测。自养生物层内(有光合作用)的二氧化碳浓度与自养生物层以上(无光合作用)二氧化碳浓度之差便是净初级生产量的一个测度。（三） （四） （五）自学第二节 生态系统中的次级生产一、次级生产量的生产过程净初级生产量是生产者以上各营养级所需能量的唯一来源。次7级生产是指动物和其他异养生物的生产，次级生产量的一般生产过程可概括于下面的图解中：上述图解是一个普适模型，它可应用于任何一种动物。可见能量从一个营养级传递到下一个营养级时往往损失很大。对一个动物种群来说，其能量收支情况可以用下列公式表示：C=A+FU 式中 C 代表动物从外界摄食的能量、A 代表被同化能量、FU 代表粪、尿能量A=P+R 式中 A 代表净生产量、R 代表呼吸能量P=C-FU-R二、次级生产量的测定 （自学） 三、陆地和海洋中的次级产量（简介）在所有生态系统中，次级生产量都要比初级生产量少得多。表59(p.235)列出了地球表面各种不同类型生态系统中的次级生产量估算值。海洋生态系统中的植食动物有着极高的取食效率，海洋动物利用海洋植物的效率约相当于陆地动物利用陆地植物效率的 5 倍。因此从表中可以看出海洋的初级生产量总和虽然只有陆地初级生产量的 1/3，但海洋的次级生产量总和却比陆地高得多（海洋和陆地总动 物 未 得 到 的 动 物 未 吃 进 的 未 同 化 的 呼 吸 代 谢 未 被 取 食被 更 高 营 养 级 取 食次 级 生 产 量被 同 化 的动 物 吃 进 的动 物 得 到 的食 物 种 群8计） 。 生态系统 净初级生产力（10 9 吨碳 /年） 动物利用率（%） 次级生产量106 吨碳 /年）陆地总计海洋总计48.324.97373721376第三节 生态系统中的分解一、分解过程的性质生态系统的分解(decomposition)是死有机物质的逐步降解过程。分解时，无机的元素从有机物质中释放出来，称为矿化，它与光合作用时无机营养元素的固定正好是相反的过程。从能量而言，分解与光合也是相反的过程，前者是放能，后者是贮能。分解作用实际上是一个很复杂的过程，它包括碎裂、混合，物理结构改变，摄食，排出和酶作用等过程。它是由许多种生物完成的。参加这个过程的生物都可称为分解者。所以分解者世界，实际上是一个很复杂的食物网，包括食肉动物、食草动物、寄生生物和少数生产者。分解过程的复杂性还表现在它是碎裂、异化和淋溶三个过程的综合。由于物理的和生物的作用，把尸体分解为颗粒状的碎屑称为碎裂；有机物质在酶的作用下分解，从聚合体变成单体，例如由纤维素变成葡萄糖，进而成为矿物成分，称为异化；淋溶则是可溶性9物质被水所淋洗出来，是一种纯物理过程。在尸体分解中，这三个过程是交叉进行，相互影响的。分解过程是由一系列阶段所组成的。从开始分解后，物理的和生物的复杂性一般随时间进展而增加，分解者生物的多样性也相应地增加。这些生物中有些具特异性，只分解某一类物质，另一些无特异性，对整个分解过程都起作用。随着分解过程的进展，分解速率逐渐降低，待分解的有机物质的多样性也降低，直到最后只有组成矿物的元素存在。虽然分解者亚系统的能流(和物流)的基本原理与消费者亚系统是相同的，但其营养动态的面貌则很不一样。进入分解者亚系统的有机物质也通过营养级而传递，但未利用物质、排出物和一些次级产物，又可成为营养级的输入而再次被利用，称为再循环。这样，有机物质每通过一种分解者生物，其复杂的能量、碳和可溶性矿质营养都再释放一部分，如此一步步释放，直到最后完全矿化为止。例如，假定每一级的呼吸消耗为 57%，而 43%以死有机物形式再循环，按此估计，要经 6 次再循环，才能使再循环的净生产量降低到 1%以下，即 43%18.5%-8.0%3.4%1.5%-0.43。 二、分解者生物分解过程的特点和速率，决定于待分解者生物的种类、分解资源的质量和分解时的理化环境条件三方面。三方面的组合决定分解过程每一阶段的速率。下面分别介绍这三者，从分解者生物开始。(一)细菌和真菌 10 细菌和真菌成为有成效的分解者，主要依赖于生长型和营养方式两类适应。1.