生态位的测定指标及方法1、生态位的定义及概念 生态位(ecological niche)是现代生态学中的一个非常重要的概念,也是种群生态学研究的一个核心问题,对于生态位这一概念也经历了其自身的发展完善过程。生态位理论致力于解释生物之间、生物与环境之间相互作用的机理,具有一个形成与发展的过程。 1917年Grinndl6首次在研究加利福尼亚长尾鸣禽的生态关系时使用生态位术语并首次给它下定义,引入生态学研究以来,生态位的理论和方法就 始不断完善和发展。他将生态位定义为一个种或者一个亚种所占据的最后分布单位,强调物种空间分布的意义,因此也称作空间生态位。1934年Gause提出了竞争排斥原理即出现在一个稳定群落中的两个种受同时利用同一资源的限制,其中某一种将具有竞争优势,而另一种则会被排斥。生态位的概念常与种间竞争的概念相联系。1958年HutcWnsonti3从空间和资源利用方面提出了更加现代的生态位概念,既生态位的超体积概念,认为生态位是生物对环境变量的选择范围,因为环境变量是多维的。这一概念奠定了现代生态位研究基础。1959年E.ROdumi6Wij认为生态位是一种在其群落和生态系统中地位和状况,这种状况和位置决定于该生物的形态适应、特有行为和生理反应16。他认为生境就相当于生物的“住址”,生态位就相当于生物的“职业”。1977年Gmbb、1983年Pianka都给生态位下过定义,使之不断完善。1984年我国学者王刚应用集合概念定义生态位刘建国、马世俊提出“扩展生态位理论”。给生态位下定义的学者很多,有人对生态位予以数学上的抽象,认为生态位是位于n维资源空间中的超体积。关于生态位的定义,不同的学者有各种不同的表达方式。但是其中最具代表性的当属Grinnell的空间生态位、Elton的功能生态位和Hutchinson的多维超体积生态位。2、生态位指标的测定 由于生态位概念是抽象的,因此生态学家设定一些刻画它的数量指标如生态位宽度、(nichebreadth)、生态位重叠(niche overlap)、生态位相似比(niche similarity)生态位体积(nichevolume)及生态位维数(niche dimension)等。2.1 生态位宽度的测定方法生态位宽度(niche breadth)又称生态位大小(niche size)、生态位广度(niche width)。反映了物种对资源环境的适应状态和对资 源的利用程度,也就是指被一个有机单元利用的不同资源的综合。如果资源的可利用性较多,则生态位宽度相应相加,广阔的生态位导致每单位消耗取得的报酬最大,最终促进生态位泛化;资源可利用性少时,生态位宽度就会在资源丰富的环境里,因此出现较多的选择性采食的种群,种群生态位较窄,生态位特化。生态位宽度的测度最早是由R.Levins提出来的,他将生态位宽度确定为“任何生态位轴上所包含该变量的所有确定为可见值的点组成的长度67。Levins提出了两个计测公式:1) Shannow-Wiener 指数Shannow-Wiener指数(Shannow and Wiener,1949)用来测量S类离散的符号(其出现概率为Pp P2,., Ps)组成的代码中,每种符号的信息量是用来确定代码信息总量的函数,规定为:式中:Pij物种i对第j个资源位的利用占全部资源利用的比率,或者是物种i在第j个资源状态的分布比例量(个体数、生物量、重要值等)且有： s资源位数。Levins应用于生态位宽度的测度,当物种i的个体以同等数目与每一资源位相联结,结果B值最大化,B=lnS,因此具有最宽的生态位,或生态位最大的泛化。但物种i所有个体数都与一个资源相联结时,B值最小化,B=0,具有较窄的生态位,或生态位最大化的特化。2) Simpson 指数Simpson指数(Simpson,1949)是描述从种群中第二次抽取到的个体数与第一次抽取者是相同物种的概率的物种多样性(species diversity)指数72。Levins应用Simpson指数测度种群个体在资源位之间的分布,即资源利用的宽度,作为生态位宽度的指标:式中:Nij物种i第j个资源位中的个体数;Nt总资源位中的个体总数。当物种i的个体以同等数目与每一个资源位相联结时,B值最大化,B=S (S为资源位数)。而当物种i的所有个体都集中在某一资源位时,此时B值最小化,B=1,即具有最窄的生态位和生态位最大特化。如果真正资源位被分开取样,就具有相当大的解释优点,即从生境的各部分取样,从其它生态学意义上有意义的区分生境。然而,用此方法应用于一系列异质环境的取样有不妥之处,因为分布的均一程度将受到自然因素或其它方面的影响。虽然该方法对检验资源利用宽度是有效的,但是用于计算生态位重叠时必须慎重。2.2 生态位重叠值的测定方法 当两个物种利用同一资源或者共同占有某一资源因素(例如:空间、营养、食物等)就会出现生态位重叠现象,种群间的生态位重叠表征它们对同一资源的共同利用程度,在一定程度上反映物种间隐含的资源利用竞争性关系。若生态位重叠较大的种群它们不是有相似的生态特征就是对生境因子有互补性。物种间生态位重叠值非常低,说明这些种类具有非常明显的异质性。 生态位重叠的测定尚未有成熟的方法,现在一般用相似性测定来近似地代替生态位重叠的测度。一些学者将生态位重叠定义为种间生态学相似性的测度,尤其是资源利用相似性的测度76。因而,生态位重叠的测度在大多数情况下可相等于物种间相似性的测度。Schoener首先利用相似性百分率(percentage of similarity)测度两个物种之间资源利用按比例的重叠和生态位重叠。该公式的简式是Whittaker等1952年提出来的,它表示群落或取样的相似性指数77。其公式为: 式中:Pih在资源位h种物种i的比例,或物种i对h资源位利用占它全部资源利用的频度;Pjh在相同资源位中物种j的比例。Levins在提出生态位宽度测度式的同时,也提出了采用竞争系数a的形式来作为物种的生态位重叠值的测度。如果考虑物种i和j对资源状态k的利用率分别是Pik和Pjk,而可将资源位划分为S,则物种i和j的生态位重叠可表示为: 式中:Bi物种i的生态位宽度。2.3 生态位相似比的测定方法 生态位相似比的测度在大多数情况下可相等于物种间重叠值的测度,换言之就是说生态位相似比是生态位重叠值的另一种表现形式。 Cik一物种i和物种k的相似程度且cik = cki ;Pii,Pkj分别为物种i和物种k在资源级j上的资源利用占全部资源利用的比率,或者是物种i在第j个资源状态的分布比例量(个体数、生物量、盖度值等);r一为资源等级数。矮化砧嫁接的苹果树树冠体积小于乔化砧嫁接的苹果树树冠体积，矮化砧苹果树单株产量低于乔化砧苹果树，所以，栽植矮化苹果树必须根据不同的矮化砧木和不同类型的短枝型品种适当加大栽培密度