植物群落生态学,第四章 植物群落的数量特征 第五章 植物群落的结构 第六章 植物群落的动态演替 第七章 植物群落的分类与排序 第八章 植物群落的分布,第四章 植物群落的数量特征,1 植物群落的概念与性质 2 植物群落的种类组成 3 植物群落的数量特征及其多样性,1 植物群落的概念与性质,一、什么是群落（community) 在特定空间或生境下，具有一定植物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定外貌和结构，具有特定功能的植物集合体,二、植物群落的基本特征 1.具有一定的外貌：高度、颜色（针叶浓绿、阔叶浅绿、常绿叶等）、质地（硬叶、革质、草质的等），这些特征决定着群落的外部形态。,根据外貌划分植物群落的高级分类单位，如常绿林、硬叶林、针叶林、荒漠、森林、草原等,2.具有一定的种类组成：每个植物群落都由一定的植物种群组成，种类成分多少及每个种群数量是研究群落的首要特征,3.具有一定的种间关系及群落结构： 形态结构生活型组成 生态结构成层性、季相变化、物种分布格局 营养结构寄生关系、共生关系等 群落的结构不象有机体那样清晰，而是一种相对松散的结构形式,4.形成一定的群落内部环境：植物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。 如森林与其周围的裸地不同，各种生态因子都经过了森林群落的改造，即使荒漠群落，对土壤环境也有明显改造作用。,5.具有一定的动态特征：包括群落外貌、组成、结构、环境等的季节动态、年际波动、中等时间尺度的演替和大时间尺度的演化,6.具有一定的分布范围：不同群落都是按照一定的规律分布的，任何群落都分布在特定生境上，不同群落的生境和分布范围不同,7.具有一定的边界特征：在自然条件下，有些群落具有明显的边界，可清楚的区分；有些则不具有明显边界，而呈连续变化中。,8.组成物种之间相互作用：群落中的物种是有规律的共处的，这种有规律的共处是在长期相互竞争、相互适应、协同进化中形成的。不是一个简单的植物集合体，而是一个有机整体。某一关键物种的消失常可带来整个群落的崩溃,三、植物群落的性质 关于群落性质问题，存在着两个对立的观点，即机体论和个体论。 （1）机体论：认为群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，像有机体一样 美国的Clements，将群落从先峰阶段到顶极阶段演替过程，比似为有机体的生活史，各不同演替阶段看作有机体不同发育时期。即有诞生、生长、成熟和死亡。 英国Tansley支持机体论观点，并且强调应把群落看作整体来研究，并由此发展成生态系统概念。,法国Braun-Blanquet等则更直接地把群落比似为“种”，并模仿生物分类的等级制，将群落划分为群丛、群丛属、群丛目、群丛纲和群丛门，群丛以下还有亚群丛、群丛变型等。 （2）个体论：认为群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合 威斯康星学派的创始人Gleason认为任何有机体的比似都是欠妥的。群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性，而环境条件在空间和时间上都是不断变化的，所以，群落之间不具有明显的边界，其差异性是连续的,美国Whittaker和俄国Ramensky是个体论的强烈支持者，而且用梯度分析与排序等定量方法研究植被，证明了群落并不是一个个分离的有明显边界的实体，多数情况下在空间和时间上是连续的。 （3）中间派：也有一些学者占在中立的立场上，认为机体论与个体论都未能包括全部真理，现实群落可能就处在两者之间，即在Gleason-Clements轴中的任何一点。,2 植物群落的种类组成,一、分析群落种类组成的重要意义 种类组成在一定程度上反映出群落的性质，是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征 如温带落叶阔叶林优势树种是落叶乔木，主要有壳斗科、椴树科、桦木科、槭树科和杨柳科的一些种类 我们校园里的杂草群落则主要由一些伴人植物 ，如菊科、十字花科、藜科和禾本科的一些种类。,二、植物群落的种类组成的成员型,植物群落中的各类植物按其重要性或数量可分为： 优势种与建群种 亚优势种 伴生种 偶见种（稀见种）,1.优势种与建群种 （1）优势种（dominant species）：指对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种。 特点：一般个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势度较大的种 群落的不同层次可以有各自的优势种，如森林群落的乔木层、灌木层、草本层和地被层各有优势种,（2）建群种（edificator 或 constructive species） 概念：指群落优势层的优势种 如：森林群落乔木层的优势种，草原群落上层的优势种等 单优种群落群落中建群种只有一个的群落 共优势种群落（共建种群落）建群种有两个以上的群落 如：热带雨林种类组成丰富，结构复杂，一般为“共建种群落”,2.亚优势种（subdominant） 指个体数量与作用都仅次于优势种，在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种 3.伴生种（companion species） 指群落中的常见种类，与优势种相伴存在，但不起主要作用种类 4.偶见种或稀见种（rare species） 指在群落中出现频率很低而数量稀少的种类 偶见种对生态环境的变化常具有一定的指示意义。,3 植物群落种类组成的数量特征,一、分析群落种类组成的重要意义 种类组成在一定程度上反映出群落的性质，是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征 如温带落叶阔叶林优势树种是落叶乔木，主要有壳斗科、椴树科、桦木科、槭树科和杨柳科的一些种类 我们校园里的杂草群落则主要由一些伴人植物 ，如菊科、十字花科、藜科和禾本科的一些种类。,一、植物群落种类组成的调查方法 1代表样地的选择要注意6个原则： 群落结构要完整 生境条件要一致 反映群落的普遍特征 设在群落中心典型部分，避开过渡地段 样地显著实物标记，如样方框或样线等 样地的大小应不小于群落的最小表现面积,2最小表现面积： 指能够足以确定该群落所有主要特征的最小地段，主要特征包括：种类成分、群落结构与生境特点 群落片断：当一个群落的个别地段面积较小，不能完全表现该群落的所有主要特征时，这样的地段常称为群落片断,图3-2 草本野生植物种-面积曲线参考图,群落的最小表现面积一般随群落种类组成的丰富程度而变化，种类越丰富最小表现面积越大。 如： 热带雨林为2500m2 北方针叶林为400 m2 灌丛群落为25100 m2 温带草原群落为14 m2,二、种类组成的数量特征调查与分析 （一）种的个体数量指标 1.多度（abundance）：一个种在群落中个体数目多少的相对参数 通常采用目测估计法分成多度级确定。是一种进行快速群落调查常用的数量指标。,采用多度指标时注意以下4点： 可在样地内进行估计，也可不受样地限制，对群落整体作全面考 只能在属于同一生活型植物间进行比较 多度目估受工作者熟练程度、精力状况、偏见、植物特点、种群格局、甚至天气状况等影响 易出现误差，优点是快速,2.密度（density） 概念：指单位面积上的植物株数，d=N/S. 相对密度（relative density） ：某个种的密度占总密度的百分比 密度比（density ratio） ：某一物种密度与群落中最高种密度之比,3. 盖度（coverage） （1）投影盖度：植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比 （2）相对盖度：某种的盖度占所有植物盖度之和的百分比 （3）盖度比：某种的盖度与最大种盖度之比,（4）基盖度：植物基部的覆盖面积。树木以1.3m胸径断面计；草本常以离地面2.54cm(1英寸)高度处断面计 （5）分盖度（种盖度）、层盖度（种组盖度）和总盖度（群落盖度）。分盖度之和与层盖度之和均大于总盖度。,（6）郁闭度：指林冠覆盖面积与地表面积的比例,4.频度（frequency） 概念：指某个种在调查范围内出现的频率 通常表达方式：f=出现样方数/样方总数100%,4.高度（height） 概念：是测量植物体体长的指标 （1）自然高度与绝对高度 （2）高度比：某植物种高度与最高种高度之比,5.重量（weight） 概念：是衡量种群的生物量（biomass）或现存量（standing crop）多少的指标。重量在草本群落研究中非常重要。 （1）鲜重和干重 （2）相对重量：单位面积或容积内某种占全部种重量的百分比 （3）重量比：某种重量与最大重量种重量比,6.体积（volume） 概念：是生物占空间大小的度量指标。 森林群落研究中非常重要，通常称为材积量，计算公式：,形数：是树干体积与等高同底圆柱体体积之比，因不同树种而异。,V=shf,胸高断面积,树高,形数,（二）种的综合数量特征 表示一个种在群落中地位和作用的综合数量指标，一般通过上述数量特征参数计算，主要有： 1.重要值（importance value）：某种植物在群落中的相对重要性 重要值=相对密度+相对频度+相对盖度 2.优势度（dominance） ：某种植物在群落中的优势程度 一般用综合优势比（SDR）表示，在相对密度、相对频度、相对盖度、相相对重量等参数中任选2、3、4和5项。分为2因素、3因素、4因素和5因素 如：SDR3= （相对密度+相对频度+相对盖度）/3,第五章 植物群落的结构,一、群落的结构要素 （一）生活型（life form） 概念：生物对外界环境适应的外部表现形式，是对环境条件趋同适应的结果。,高位芽植物 地上芽植物 地面芽植物 地下芽植物 一年生植物,2. 生长型(growth form) 中国植被按植物体态划分出植物的生长型类群。生长型=生活型 。分为4大类，14小类。,木本植物 半木本植物 草本植物 叶状体植物,（二）层片（synusia） 概念：指群落中同一生活型不同植物种的组合，是群落的三维生态结构。由法瑞学派提出。,层片的特征：,每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征,(三)叶片 大小、性质及叶面积指数,二、植物群落的外貌与季相 1. 群落外貌（physiognomy） 概念：指群落的外表形态，决定于群落优势的生活型和层片结构 例如：针叶林、落叶阔叶林、常绿阔叶林等。草原与草甸等 2. 季相（aspect） 概念：指随着气候季节性交替，群落呈现不同外貌的现象，可以表现为色彩、高度的不同等。 季相变化也称为群落的时间结构,三、植物群落的垂直结构 概念：指群落的成层性，如一般森林群落都有可分为乔木层、灌木层、草本层和地被层。有的乔木层还可分为林冠层和下木层 群落垂直结构的特点： （1）温带落叶林成层现象最明显，寒温带针叶林最简单，而热带雨林最复杂。草本群落也有成层性,（2）不仅表现在地上部分，地下根系也有明显的成层性，不同种类的根系可分布在不同的土层深度,（3）动物的分层性也很普遍。如不同鸟类分布在森林不同层次上。有些动物是树栖的，有些是栖息在灌丛中或草丛中等,群落成层性的生态意义,（1）提高了有限资源的时空利用范围和利用效率，因此，有助于提高群落的生产力水平,（2）减少了物种为争夺食物和养分等资源的竞争，使群落拥有更高的物种多样性,（3）提高了生物群落的稳定性和对环境的改造作用，增强了抵御外界干扰的能力,（4）复杂程度是生态环境的一种指示指标，一般层次越复杂，成层结构越复杂，极端环境中的生物群落是非常简单的,四、植物群落的水平结构 水平结构：是指群落的配置状况或水平格局，是群落在水平空间上表现的斑块相间的现象。也称为镶嵌性（mosaic）,群落镶嵌性形成的主要原因： （1）环境条件的不均匀，如微地形起伏、土壤湿度、盐碱含量变化等 （2）聚集性分布 （3）动物影响（挖穴） （4）人为影响,五、群落交错区与边缘效应 1. 群落交错区（ecotone）也称生态交错区或生态过渡带 概念：是指两个或多个群落（生态系统）之间的过渡区域 例如：森林与草原之间；森林