第四章 行为遗传,一、问题与方法 二、基因与动物行为,1、行为遗传学中的问题 基因如何影响和控制动物的行为？ 同一物种中不同的个体在一些特定的行为特征上有差异吗？ 种内变异有遗传基础吗？ 行为特征遗传的机制是什么？ 有多少基因参与了对某一特定行为的影响？ 基因是如何影响各种行为型的发育的？ 在行为变异中有多大成分是受遗传的影响，又有多大成分是受环境的影响？,一、问题与方法,甲对田径和篮球运动都很喜欢，长大后也 从事了体育教育工作。他希望他儿子也和他一 样，所以从小就培养孩子这方面的爱好，可怎 么也没培养起来，孩子中学毕业后就到一家理 发店工作了。 父亲很是觉得遗憾，进而怀疑这是不是自 己的儿子。于是这位父亲就已查身体为名领着 孩子做了亲子鉴定，结果证明这个孩子确实不 是自己的孩子。,故事,妻子非常委屈，决定要和丈夫一起找回自己的 儿子，以证明自己的清白。 首先想到了医院，是不是医院给搞错了。到医 院查找当年同一天在同一产房出生的孩子。就顺着 这个线索找到了乙家，看到乙家的孩子，甲眼泪就 流出来了，认定这就是自己的孩子。这个孩子不仅 相貌和自己相似，行为习惯都基本上一样，连他母 亲闲着就咬手指甲的坏习惯都有。现在正在某体校 训练，连父亲的爱好都继承了下来。（乙家没有体 育爱好者，夫妻都喜欢静，文文静静的一对夫妻。） 亲子鉴定，证明确实两家的孩子是在医院里抱 错了。,故事,结论,不仅相貌特征能够遗传，行为习惯也能 遗传。 近年来的研究表明，在单卵双生儿中， 同时出现晕车晕船、便秘、梦游、吮指、 咬指甲、夜尿和睡觉咬牙的占很高的比例， 从而说明这些行为是受遗传控制的。,2、评估遗传决定性的方法 从柏拉图和亚里士多德时代起，行为的遗 传学问题就一直困扰着心理学家和行为学家。 时至今日，持环境决定论和遗传决定论两种 极端观点的人已不多见，大多数人都相信个 体差异是遗传与环境共同作用的结果。,一、问题与方法,（1）使环境保持不变，以便探讨遗传因素 的 影响。 （2）使遗传因素保持不变，以便研究环境 的影响。,两种基本方法,两种基本方法,VT=VG+VE+VI VT：种群中某一特征所观察到的表现型总变异量； VG：总变异量中的基因型成分； VE：总变异量中的环境成分； VI：基因型和环境因素之间相互作用所引起的变异量，即Vi= Vg Ve。 表现型变异等于基因型、环境和两者相互作用力之总和。,公式,（1）近交实验 遗传成分稳定，VG=0，VT= VE。 研究环境因素对行为影响的方法之一是靠选用同型品系的动物而使遗传成分保持不变。 获得遗传纯合性的一种方法是采取近交繁殖或是在很多世代中使同胞兄妹进行婚配。,具体方法,近交（Inbreeding）是指血缘关系极为相近的个体之间或遗传组成极为相似的个体之间进行的交配繁殖。一般指的是具有共同祖先的个体彼此交配。 近交可分为：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父异母兄妹）、表兄妹、祖孙等交配。 自交（Selfing）是近交的极端类型。 通过近交可使一个种群达到接近完全纯合程度，即所有同源染色体的相对位置都具有相同基因的状态。,近交,近交的用途,固定优良性状：采用恰当的近交可以加速优良基因的纯合，使优良性状尽快固定下来，减少分化。 暴露有害基因：在非近亲繁育的情况下，处于隐性状态的有害性状或遗传缺陷较少出现。而在近亲繁殖情况下，由于隐性有害基因趋于纯合，表现出来的机会就增多。,适当的近交还有一个重要的用途，就是提供试验动物。高度一致的近交系是医学、医药、遗传等生物学实验研究的基本要求之一；高度一致的近交系可用作这些研究的实验动物。,近交的用途,就小鼠来说，经过大约30代的近交以后，就会有98100的等位基因成为纯合基因对。,用4个近亲繁殖品系的小鼠(即C57/B1/1, 3H/Bi, DBA/8和JK)，把每个品系的小鼠都分为两个试验群，一群让其在4日龄时受到2分钟的有害刺激，另一群则不受刺激。,小鼠试验,把4日龄小鼠放入金属盆中，盆侧安装一个门铃，铃声便是一种有害刺激，对照群的小鼠则不受铃声刺激。之后，对所有30日龄的鼠进行测定，方法是把它们放入同一个金属盆中，连续10天每天给予2分钟的有害刺激，并记录小鼠的行为反应，包括排尿量、排粪量和活动量(指在金属盆各个部分的总移动量)。,具体做法,虽然在不同品系之间存在着一定差异，但在同一品系内的行为反应却是非常一致的，即试验群与对照群相比都表现了排尿量增加、排粪量增加和活动量减少。,结果,从结果可以看出，不同品系之间存在着一定差异，是遗传因素不同造成的；而所有试验群与对照群相比都表现了排尿量增加、排粪量增加和活动量减少，又是环境因素不同产生的。,讨论,同源染色体,一般说来，同源染色体是指形态和大小相同，一条来自父方，一条来自母方的两条染色体，如1和3、2和4。,精子的头部,卵细胞,+,人类染色体,23对,23对,23条,23条,23对,基因型XY,基因型XX,X,Y,X,XX,XY,近 亲,一级亲属：基因相同几率1/2，亲缘系数0.5，父母 同胞。 二级亲属：基因相同几率1/4 ，亲缘系数0.25，祖父母、外祖父母 叔、伯、姑、舅、姨。 三级亲属：基因相同几率1/8，亲缘系数0.125，姨表、堂表兄妹。,不同亲属级别之间基因相同的几率,近亲婚配的危害,近亲婚配：通常将34代内具有共同祖先的一些个体称为近亲。近亲个体间的婚配称为近亲婚配。 近亲婚配的危害主要是子女中有害基因纯合的几率增高，导致后代发病率增高，尤其是罕见的常染色体隐性遗传(AR：autosomal recessive )病(如白化病、垂体性侏儒等)。,AR白化病,临床表现：全身皮肤呈白色或淡粉红色，毛发银白色或淡黄色，虹膜无色素，畏光。,非近亲：1/501/501/41/10000 表兄妹近亲：1/501/81/41/1600,数 据,1、近亲婚配发病率 患先天性遗传病的病人的父母近亲结婚率为 37.5%，近亲婚配子女患病率为41.6%。 2、婴儿死亡率 近亲结婚为8.1，而非近亲是2.4 。 3、子女20岁前死亡率 近亲结婚为13.9%，而非近亲是1.7%。,事 例 一,达尔文和表妹爱玛： 生育十个子女， 三个中途夭折，三个 终生不育。,事 例 二,摩尔根和表妹玛丽 生育三个子女， 两个女儿莫名其妙的 夭折，儿子智障。,（2）品系差异实验 环境成分稳定， VE=0，VT=VG。 为比较和评价遗传性对行为影响的另一 种方法，是系统地研究在同一环境条件下同 一物种内的两个或更多遗传同型的近亲繁殖 品系。,具体方法,水迷宫实验,方法：相同的环境条件下，试验过程中，小鼠需利用视觉线索 寻找并游向逃避平台，60秒之后尚未能找到并到达逃避 平台的小鼠将被救起。,C3H和JK不能完成任务，原因是缺乏敏锐的视力。 C57和DBA都能成功地找到平台，但它们找到平台的方法不同。 C57靠平台位置所示的视觉线索，但也可记住平台的位置；而DBA品系的小鼠则只能靠视觉线索找到平台。这两个品系的小鼠在行为上的差异很可能与其大脑在学习辨认地点能力上的遗传差异有关。,结果,（3）人工选育试验 在行为遗传学研究中，人工选育技术能够显示出一个特征是不是在一定程度上受着遗传的控制；如果是的话，它就会受到选择压力的影响。 估价基因在表现型中的表达程度。 人工选育试验的基础是在所研究的特征中存在着一定程度的遗传变异性。,具体方法,Hirsch和Boudreau曾用黄猩猩果蝇做试验。 试验材料：使用一个丫形迷宫，迷宫的一个臂是明亮的，而另一个臂是黑暗无光的。在10次测试中记录下趋近光源的果蝇所占的百分数。直到把这种人工选育进行到第29代为止。 结果：选育进行到第29代时，两品系果蝇的趋光反应已经很少发生重叠了。 结论：黄猩猩果蝇的趋光反应在一定程度上是受遗传控制的。,人工选育试验,（4）交叉养育试验 交叉养育是指在同一物种或同一品系内把两个家庭的子代交换位置，使其子代受到养父母的养育而不是亲生父母的养育。 当然在不同物种之间也可进行交叉养育试验。 由于是把遗传上相似的动物放在不同的养育环境中，我们就可以借此对基因型和母爱环境对某些行为特征影响的相对重要性做出评价。这种交叉养育技术可以帮助我们把物种所特有的遗传行为和环境所影响的行为区分开来。,具体方法,问题：Broadhurst(1965 )在一项研究中想了解在一个新的或胁迫环境中鼠的排粪率是否受到出生后母爱行为的影响？ 材料：人工选育获得了两个不同的老鼠品系：一个品系具有高排粪率；另一个品系具有低排粪率。 方法：喂养了这两个品系的鼠并在幼鼠出生时进行两品系间的交叉养育，然后对交叉养育过的幼鼠进行排粪测定。 结果：交叉养育鼠的排粪率与其亲生父母的排粪率是相同的。 结论：两个品系老鼠的排粪率是由遗传因素决定的，而不受环境因素的影响。,交叉养育试验,3、杂交实验 （1）杂交实验的一般方法 首先对种间、亚种间或属间的杂种行为 进行鉴定，然后对这些行为进行定量分析并 与其亲本行为进行比较，从而了解行为的遗 传性。,一、问题与方法,对杂种动物行为的研究遍及各种不同的动物类群，特别是雁鸭类、鸠鸽类、鹦鹉、鸣禽、鱼和昆虫等。 这些研究都获得了大体上相似的结果并符合遗传学的一般规律。 数量差异：如果两个亲本物种的行为只存在数量上的差异，那么其杂交后代的行为往往是介于两个亲本物种之间。,（2）杂种动物的行为,例如：让环颈雉和家鸡进行杂交(属间杂交)，其雄性的杂交后代在啼鸣时的头颈位置刚好介于两个亲本之间。,有一些蜡嘴雀饮水时整个啄都浸入水中。 另一些蜡嘴雀饮水时只是啄的前端浸入水中。 这两类蜡嘴雀的杂交后代在饮水时啄浸入水中的深度刚好介于两个亲本之间。,杂交后代或呈显隐性行为，或具有双亲行为 的混合特征，或比任何一个亲本更接近于原始 类型行为。 例如，一个亲本具有某一行为，而另一亲 本则没有，在这种情况下，这一行为在其后代 中或是表现出，或是完全不表现，这就要看这 一行为是不是显性特征。就复杂行为型来说， 杂交后代可以表现为是嵌合杂种，即该杂种具 有双亲行为的混合特征。,质的差异,例如：让罗非鱼属(Tilapia)中的两种鱼杂交，其 中的尼罗罗非鱼是一种口孵鱼，而另一种罗非鱼则是 一种底栖鱼。其杂交后代的行为则摇摆在两亲本行为 之间，这种摇摆具有随机性质：它们时而把卵粘牢在 水底并用鳍为卵扇水，时而又把几粒卵衔在口中并继 续为其他的卵扇水。不久它又会把卵从口中吐出来， 如此等等。即使卵是受过精的，在这种情况下幼鱼能 否正常发育也是成问题的。,非洲情侣鹦鹉中有些种类携带筑巢材料的方法是 很特别的，它们用嘴把树叶或纸片撕成条状，然后 把这些条状物放在背部的尾羽之间并把它们附着在 尾羽下侧的小钩上。 另一些鹦鹉携带筑巢材料的方法是用嘴衔。 这两种鹦鹉的杂种最初总是试图把筑巢材料放在 尾羽之间，但它们常常做不好。,杂种鹦鹉切割筑巢材料（切成条状物）比任何一个亲本切得更多更长，这就是所谓的杂种优势； 杂种鹦鹉的体形比亲本大。 此外，杂种鹦鹉有时把筑巢材料插入身体的其他部位（如胸部），是一种较原始的携带方式。即杂种在行为上表现得比任何一个亲本更接近于原始类型。,结果,（3）杂交育种试验实例,如果让小杆线虫的两个亚种进行杂交，而且其中只有一个亲本身体前端能做波浪形运动。结果第一代线虫全都能做波浪形运动，但到了由这些杂种产生的下一代(F2)，便产生了两种行为型的线虫：能做波浪形运动的和不能做波浪形运动的，而且两者的比例是:。这说明，做波浪形运动这一行为特征是一种显性特征，而且是受单一基因支配的。,这四种行为型的发生频率大体相等 。,非卫生蜂,蜜蜂的亲代抚育行为 指工蜂把死于蜂房中的幼虫叼走-双基因杂种遗传，符合基因的自由组合规律。,咬开蜡盖和叼走幼虫的行为分别是由两 个基因控制的，而这两个基因都是隐性的。 换句话说，非卫生行为是显性的。因此只有 两对等位基因都是隐性的时候才会表