,第七章 染色体数目变异,第一节 染色体数目变异类型 一、染色体组的概念和特征 染色体组/基因组(genome):一种生物维持其生命活动所需的一套基本的染色体 染色体组中所包含的染色体在形态、结构和连锁基因群上彼此不同，包含着生物体生长发育所必需的全部遗传物质，构成了一个完整而协调的体系，缺少其中的任何一条都会造成生物体的不育或性状的变异，这就是染色体组的最基本特征,通常用“x”表示一个染色体组, 一个属的染色体基数 例如 小麦属x=7 一粒小麦：2n=2x=14 二倍体 二粒小麦：2n=4x=28 四倍体 普通小麦：2n=6x=42 六倍体 一个染色体组所包含的染色体数，不同种属间可能相同，也可能不同,二、整倍体 整倍体：染色体数是x整倍数的个 体或细胞 二倍体：具有2n=2x的个体或细胞 多倍体：三倍和三倍以上的整倍体 4x 2x=3x 三倍体 无籽西瓜 6x 4x=5x 五倍体,同源多倍体：染色体组组成相同的多倍体 ，一般是由二倍体的染色体直接加倍的 AA AAAA AA AAAA AAA AAAAAA,异源多倍体：染色体组组成不同的多倍体 ，一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的 AA BB AB AABB AABB CC ABC AABBCC AAAA BBBB AABB AAAABBBB 同源异源八倍体,图 71 多倍体染色体组的组合,三、非整倍体 非整倍体：染色体数比该物种的正常合子染色体数(2n)多或少一条或若干条染色体的个体或细胞 超倍体：染色体数多于2n的非整倍体 亚倍体：染色体数少于2n的非整倍体 双体：2n的正常个体,三体 2n+l=(nl)+ 超倍体 四体 2n+2=(n-1)+ 双三体 2n+1+1=(n-2)+2 单体 2n-1=(n-1)+ 亚倍体 缺体 2n-2=(n-1) 双单体 2n-1-1=(n-2)+ 2,图 72 非整倍体的几种常见类型,第二节 整倍体 一、同源多倍体 同源组：同源多倍 体的体细胞内同源 染色体数不是成对 出现，而是三个或 三个以上成一组 1、形态特征 巨大型特征：气孔和保卫细胞比二倍体大，单位面积内的气孔数比二倍体少 ；叶片大，花朵大，茎粗，叶厚,不同倍数甜菜叶片气孔大小的比较,2、基因剂量 一般基因剂量增加，生化活动随之加强 二倍体基因型：AA, Aa, aa 同源三倍体：AAA, AAa, Aaa, aaa 三式 复式 单式 零式 同源四倍体：AAAA,AAAa,AAaa,Aaaa,aaaa 四式 三式 复式 单式 零式,二倍体加倍为同源四倍体，常出现异常表现型 例如 菠菜是雌雄异株的植物 是XX型， 是XY型 同源四倍体植株： XXXX、 XXXY、 XXYY、 XYYY、 YYYY 这说明菠菜的Y染色体具有重要的雄性决定效应,3、联会和分离 联会特点： 同源组的同源染色体常联会成多价体。在任何同源区段内只能有两条染色体联会，而将其他染色体的同源区段排斥在联会之外 每两个染色体之间的只是局部联会，交叉较少，联会松弛，就有可能发生提早解离, 同源三倍体的联会和分离,不管是哪一种情况，都将造成同源三倍体的配子中染色体组合成分的不平衡，导致同源三倍体的高度不育 农业生产上利用同源三倍体的不育性，生产无籽西瓜、无籽葡萄等 2x 4x 2x 3x,无籽西瓜体细胞染色体数2n=3x=33。如果同源组全部形成三价体，后期I都是2/1分离，试分析它产生有效配子的概率。, 同源四倍体的联会和分离,同源四倍体的染色体分离主要是2/2均衡分离。随着染色体和染色单体的分离，基因是如何分配到配子中去？ 基因在染色体上距离着丝点的远近，对同源四倍体的基因分离有重要影响。,染色体随机分离：当基因(A-a)在某一同源组的四个染色体上距离着丝点较近，基因与着丝点之间很难发生非姊妹染色单体的交换 染色单体随机分离：当基因在某一同源组的四个染色体上距离着丝点较远，以致基因与着丝点之间发生非姊妹染色单体的交换时，则该基因表现该种分离,染色体随机分离 AAAa,假定这两种精子和卵子都以同样的比率参与受精，则其自交子代的基因型种类和比例为： (1AA:1Aa)2 = 1AAAA:2AAAa:1AAaa 即全部表现为A，无a 染色单体随机分离 分离的单位是染色单体（8个），即任何两个等位基因都有可能分配到一个配子中去,例如 AAAa 8个染色单体中6个载有A，2个载有a 由于每个配子只能得到2个染色单体 6! 则 AA配子=C26= = 15 (6-2)!2! 6! 2! Aa配子=C16C12= = 12 (6-1)!1! (2-1)!1! 2! aa配子=C22= = 1 (2-2)!2!,因此形成配子种类和比例为： 15AA : 12Aa : 1aa 其自交子代： (15AA:12Aa:1aa)2 = 783A:1a 同理: AAaa形成配子为 3AA : 8Aa : 3aa Aaaa形成配子为 1AA : 12Aa : 15aa,根据对曼陀罗、玉米、番茄、苜蓿、水稻、菠菜等植物的同源四倍体的分析，表明多数基因的实际分离介于染色体随机分离比例和染色单体随机分离比例之间。一是由于某些孢母细胞同源组的四条染色体不是2/2分离，二是由于基因与着丝点之间能否发生交换是相对的，在一些孢母细胞中发生染色体随机分离，而在另一些孢母细胞中则发生染色单体随机分离。,二、异源多倍体 1、偶倍数的异源多倍体 自然界中能够自繁的异源多倍体种几乎都是偶倍数的： 农作物：小麦、棉花、烟草 果 树：苹果、梨、草莓 花 卉：菊花、水仙、郁金香 这类异源多倍体细胞内，每种染色体组都有两个，同源染色体都是成对的，因而减数分裂时能象二倍体一样联会成二价体，所以表现与二倍体相同的性状遗传规律,普通烟草 2n=4x=TTSS=48=24 又称双二倍体 普通小麦 2n=6x=AABBDD=42=21 A染色体组：1A, 2A, 3A, 4A, 5A, 6A, 7A B染色体组: lB,2B,3B,4B,5B,6B,7B D染色体组: lD,2D,3D,4D,5D,6D,7D 编号相同的三组染色体具有部分同源关系，可能有少数基因相同，因而在遗传作用上，有时可以互相替代,同源联会：1A与1A、4B与4B7D与7D 异源联会：1A与1B或1D(单倍体ABD） 节段异源多倍体：某异源多倍体的不同染色体组间的部分同源程度很高,有些异源多倍体，由于亲本染色体组的染色体数不同，自己的各个染色体组的染色体数也就不同。例如： 白芥菜 2n=4x=36=8+10=18 黑芥菜 中国油菜 2x=8 2x=10,2、奇倍数的异源多倍体 普通小麦(AABBDD)圆锥小麦(AABB) AABBD=35=14+7 普通小麦(AABBDD)提莫菲维小麦(AAGG) AABDG=35=7+21 由于单价体的出现，导致形成的配子染色体组成的不平衡，致使不育或部分不育 所以自然界的物种很难以奇倍数的异源多倍体存在，除非它可以无性繁殖,倍半二倍体 普通烟草(TTSS) 粘毛烟草(GG) F1 TSG 加倍 TTSSGG普通烟草 TTSSG=60=24+12 倍半二倍体（染色体工程）,三、多倍体的形成途径 未减数配子结合：原种或杂种形成未减数配子(2n配子、大粒花粉），性细胞加倍 自然发生主要是该途径 体细胞染色体数加倍：原种或杂种的合子染色体数加倍 人工创造多倍体主要是该途径,四、多倍体的应用 克服远缘杂交不孕性 白菜(2x=10)与甘蓝(2x=9) 正反交都不能得到种子，若使 甘蓝加倍成同源四倍体，然后 与白菜杂交即可, 克服远缘杂种不育性,普通烟草(TTSS) 粘毛烟草(GG) （不抗花叶病,nn) （抗花叶病,NN) F1 TSG 不育 加倍 TTSSGG普通烟草 回交 BC 抗花叶病的普通烟草, 创造远缘杂交育种的中间亲本 如上例的TTSSGG 育成作物新类型 同源多倍体： 同源三倍体西瓜 同源四倍体荞麦（产量多36倍， 抗霜冻） 同源四倍体黑麦(在冬寒地带比二倍 体高产),异源多倍体： 普通小麦 黑麦 AABBDD RR ABDR 小黑麦 AABBDDRR 曾在云贵高原的高寒地带大面积种植,五、单倍体 单倍体：具有配子染色体数(n)的个体 单元单倍体：玉米的单倍体是一倍体 (n= x=10) 多元单倍体：普通烟草的单倍体是 二倍体(n=2x=TS=24) 普通小麦的单倍体是 三倍体(n=3x=ABD=21) 在单倍体孢母细胞内，各个染色体组都是单个的，只能以单价体出现，故高度不育，几乎完全不能产生种子,单倍体的作用： 加速基因的纯合进度 ，缩短育种年限 研究基因性质及作用的良好材料。单倍 体的每一种基因都只有一个，每个基因 都能发挥自己对性状发育的作用；不管 是显性的或是隐性的 用于基因定位的研究(原位分子杂交) 用于染色体之间同源关系的研究 离体诱导非整倍体,第三节 非整倍体 一、亚倍体 1、单体 单体的存在往往是许多动物的种性，许多昆虫(蝗虫、蟋蟀)的雌性为 XX型(即2n)，雄性为XO型(即2nl),烟草是第一个分离出全套24个单体的植物。用除X和Y以外的24个英文字母命名 2nIA,2nIB,2nIw,2nIz 烟草的单体与正常双体之间，以及不同染色体的单体之间，在花冠大小、花萼大小、蒴果大小、植株大小、发育速度，叶形和叶绿素浓度等方面，都表现出差异,普通小麦的21个单体 2nI1A，2nI1B2nI7D (1)理论上，单体2nI 1n:1(nl) 自交子代:双体:单体:缺体=1:2:1 (2)实际上，这个比例因下列原因改变 单价体在减数分裂过程中被遗弃 的程度之不同 n和n1配子参与受精程度的不同 2nI和2n幼胚能否持续发育程 度的不同,普通小麦单体 参与受精的花粉：96%n, 4%(n-1) 参与受精的胚囊：25%n,75%(n-1) 则单体自交子代： 96%n 4%(n-1) 25%n 24%2n 1%(2n-1) 75%(n-1) 72%(2n-1) 3%(2n-2),2、缺体 一般来源于单体(2n1)的自交，缺体几乎都是活力较差和育性较低的。 可育的缺体 一般都各具 特征，如小 麦，据此可 进行基因定 位,二、超倍体 1、三体 初级三体：外加染色体为正常染色体 次级三体：外加染色体为等臂染色体 三级三体：外加染色体为易位染色体 端体三体：外加染色体为端着丝粒染 色体,1、初级三体 性状变异 曼陀罗 三体的 果型, 联会及其传递 2n+1=(n-1)+ n:(n+1)=1:1 + n多+(n+1)少 因此，三体的(n+1)配子数少于n配子数 三体的外加染色体主要是通过卵子传递给子代的，该染色体越长，传递率越大, 基因分离 三体染色体: AAA,AAa,Aaa,aaa 其余(n-1)对染色体: AA,Aa,aa3:1 三体联会主要是，呈2/1分离： 染色体随机分离 染色单体随机分离,染色体随机分离（AAa) (n+1) n 1,2/3 AA AA a a AAa 1,3/2 Aa Aa A A 2,3/1 Aa Aa A A AA:Aa:A:a=1:2:2:1 若n+l配子与n配子同等可育，且精子和卵子也同等可育，则自交子代的表现型比例就应该是A:a=35:1,假定复式三体的n