第三章 植物的光合作用,第三章 植物的光合作用, 植物体的干物质中90%以上是有机化合物，有机化合物都含有碳素,是有 机体的主要骨架。 植物碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成 作用三种类型，其中绿色植物的光合作用是碳素同化的主要过程。,第一节 光合作用概述,一、定义及公式 1 定义：绿色植物吸收太阳光的能量，在绿色 细胞中同化二氧化碳和水，制造有机物, 并释放氧气的过程。 2 公式：,干旱沙漠化,冰川溶化,1、环境保护：植物、动物(人)呼吸时吸收O2而释放CO2， 加上工业燃料的燃烧也吸收O2释放CO2。 植物的光合作用能保持CO2和O2的平衡。减少植物，增加 CO2，产生温室效应-绿色植物是空气净化器 。,二、光合作用的重要性,2、无机物转变成有机物：植物通过光合作用制造有机 物的规模非常巨大，据估计地球上的自养植物每年约同化 2x1011T 碳素： 因此，绿色植物被称为合成有机物的绿色工厂。 3、蓄积太阳能：植物在同化无机碳合成有机物的同时，太阳 能转化为化学能贮藏在有机物中。 因此，绿色植物又被称为巨大的能量转换站。,植物体本身的代谢活动；,所有异养生物的生命活动；,是人类生活的营养和能量来源-石油、煤碳、木材等。,化学能,三、光合作用的研究简史,实验一：,1771年，英国科学家J.Priestley把蜡烛和小鼠分别放到密闭的玻璃罩里，蜡烛不久就熄灭了，小鼠也很快就死了。,他把两盆植物分别放到两个密闭的玻璃罩里。他发现植物能够长时间地活着，蜡烛没有熄灭，小鼠活动正常。,植物可以在光下净化“坏了”的空气,光合作用,实验二：,实验三：,1905年，Blackman研究光合效率和光强度与温度的 关系时，对光合作用的的全过程是否需要光产生了疑问，对CO2的同化方式有了新的认识。,n(CO2),C,C,C,C,1782年，瑞士人Senebier用化学分析的方法弄清了光合作用的反应物是CO2和H2O，产物是糖和O2。但他认为糖是CO2的简单聚合物：,实验四：,说明 叶绿体在光下分解H2O，产生电子； -光合作用释放的O2 来自于H2O 。,1937年，R. Hill用离体叶绿体和水反应得到了O2; 离体叶绿体在电子受体的存在和光照条件下能释放出O2，同时电子受体被还原。,实验五：,科学家们早已知道植物体内存在光合作用的电子供体，只是不知道NADPH（还原型辅酶II）是生物体内的重要的电子供体（还原剂）。,1951年，发现植物体内物质NADP，被光 合作用还原为NADPH。,实验六：,发现：在光照下叶绿体内合成的NADPH 和ATP是同化CO2的电子供体和 能量来源。,1954年，发现：ADP在光合作用下可形ATP。,上世纪50年代末，M.Calvin利用14C示踪和纸层析技术，揭示 了光合作用中CO2的同化过程, 提出了著名的卡尔文循环- 光合作用的“碳反应”过程（C3途径）。,实验七：,研究光合藻类固定CO2的仪器装置,1966，Hatch and Slack又陆续发现了C4循环、景天科酸代谢 (CAM) 和光呼吸作用。,卡尔文,光合作用的总过程简图,光反应,碳反应:,NADPH,NADP+,光,CO2,糖类,ATP,ADP+Pi,光合作用的总过程详图,利用ATP和 NADPH CO2固定; 合成有机物； 不需要光,H2O光解； 合成ATP； 还原NADP; 需要光,光反应,碳反应,6CO2+12H2O+ ADP+ Pi + NADP+ C6H12O6+ 6H2O + 6O2+ ATP + NADPH,光,叶绿体,第二节 叶绿体及其光合色素,一、叶绿体的结构和成分,（一）叶绿体的特点,叶绿体是光合作用最重要的细胞器，其内有许多酶，参与光 合磷酸化和CO2固定过程的各种生物化学反应。 高等植物的叶绿体大多呈扁平椭圆形，每个细胞中叶绿体的 数目与大小依植物种类、组织类型以及发育阶段而异。 叶绿体主要分布在叶肉细胞的质膜旁，易与空气接触、完成 与外界进行气体交换；在非绿色细胞(表皮细胞和维管束细 胞) 中通常不含叶绿体。,A）被膜：有外膜和内膜两层，内膜的选择透性强于外膜。 C）基质：是叶绿体膜以内的基础物质，包括可溶性蛋白质 和脂滴。是CO2的固定、淀粉的形成和转化场所。 B）类囊体：由单层膜组成的许多扁平小囊状体。光合作用 能量转化是在类囊体膜上进行的，因此也叫光合膜，是 由四个大颗粒组成，包括PS、Cytb6-f、PSI和ATP合 成酶。 基质类囊体：(基质片层) 伸展在基质中彼此不重叠； 基粒类囊体: (基粒片层) 类囊体垛叠在一起组成基粒， 光合色素集中在其中，所以它是光能的吸收、传 递和转换场所。,（二）叶绿体的结构,叶绿体的结构-图,（三）叶绿体的成分,二、光合色素的化学特性,1、叶绿素 叶绿素a和b 化学特性： 叶绿素是叶绿酸的酯 不溶于水而溶于有机溶剂 分子结构： Mg 卟啉环 分子共轭体系 极性“头”与亲脂“尾” 收集和传递光能的作用,a: C55H72O5N4Mg b: C55H70O6N4Mg,叶绿素的分子结构,b.结构：（见书76页，图3-4）,2、类胡萝卜素：,类胡萝卜素不溶于水，但溶于有机溶剂，分为两种。,- 胡萝卜素,叶黄素,胡萝卜素两端具有对称的紫罗兰酮环，中间是共轭双键相连。 叶黄素是胡萝卜素衍生的醇类。,三、光合色素的光学特性,1.光自身的特性：光波是一种运动着的粒子流。这些粒子被称为光子，光子所带的能量被称为光量子。光子所带的能量和光的波长有着密切的关系，如下： E: 每摩尔光子所带的能量(Einstein), L: 阿伏加德罗常数(6.02x1023)、 H：普朗克常量(6.6x10-34)、c: 为光速(3.08x108m/s)、:为波长(nm). 波长越短，能量越大，即在可见光范围内蓝光能量大于红光能量。 太阳辐射到地球的 光波长范围为300- 2000nm, 但植物能 吸收的波长范围为 390-770nm。,E =Lhc/,2.光合色素的吸收光谱,波长 nm,叶绿体色素溶液放在光源和分光镜之间时，某些波段的光被吸收，因此在光谱上出现黑线或暗带，这种光谱被称为吸收光谱。,叶绿素a和b吸收光谱很相似，但是叶绿素b在红光部分的吸收带窄些，并吸收带偏向短波；在蓝、紫光部分吸收带宽些，并偏向长波。 胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱不同于叶绿素，它们最大的吸收带在篮紫光带，而不吸收红光等长波光。,3.荧光现象和磷光现象,定义：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色，这种现象 叫荧光现象。,原因：叶绿素分子吸收光能以后由 基态 (稳定、低能) 激发态(高能、不稳定) 向低能转变,（一）叶绿素的生物合成,A）起始物：谷氨酸； B）原卟啉IX是亚铁血红素和叶绿素 的分水岭； C） 需光：原叶绿素酯a只有在光下 才能转变为叶绿素酯a； D）需要质子供体：NADPH存在下 原叶绿素酯a还原成叶绿素酯a； E）叶绿素b由叶绿素a氧化而来。,四、叶绿素的合成与降解,（二）植物的叶色-色素种类、含量与叶片的年龄，发育季节 和环境条件等都有关系。,1. 正常叶子呈绿色,2. 秋天、环境条件不正常或叶片衰老时-呈黄色或红色,各种色素比例,叶绿素和类胡萝卜素的分子比例为3:1,叶绿素a和b分子比例为3:1,叶黄素和胡萝卜素的分子比例为2:1,绿色的叶绿素比黄色的类胡萝卜素多，并占优势。,绿色,a.在不良的环境条件下，叶绿素容易降解，而胡萝卜素比较稳定 -叶片呈黄色； b.秋天气温降低，叶片内积累糖类-甘油（适应寒冷的气候），形成 花色素苷-叶片呈红色。,光: 原叶绿素酯a在光照条件下，才能顺利合成叶绿素a。当光过强时， 叶绿素又将会光氧化而破坏。黑暗中不能形成叶绿素如：黑暗中生长的 幼苗呈黄或白色，遮光或埋在土中的茎、叶也呈黄白色（黄化）。,3. 环境因素影响叶绿素的形成，从而也影响叶片的颜色,受冻的油菜叶片,2) 温度: 叶绿素的生物合成是一系列酶促反应。温度影响酶的活性，从而间接影响叶绿素的合成。一般来说，叶绿素形成的最适温度约为30，其下限是2-4，上限是40。,3）矿质元素: Mg、N是叶绿素的组成成分，Fe、Mn、Cu、Zn、K等元 素是叶绿素生物合成中有关酶的成分或激活剂，这些元素的缺乏会导 致缺绿病。 4) 水分: 缺水也影响叶绿素的合成，因为缺水加速叶绿素的分解，故， 缺水会导致叶变黄。,（三）叶绿素的降解,叶绿素当叶片衰老和外界物环境不适合于植物的生长 时开始降解转变成水溶性的无色物，并从叶绿体转运到 液泡中。,思考：,1.、植物体内有绿色和黄色两种色素，为什么正常的叶子是绿色的而不是黄色的？,2、为什么秋天或植物受害时，叶子是黄色的而不是绿色的？,第三节 光合作用的过程,光合作用的过程相当复杂，靠光发动，但并非全过程都需要 光。根据需光与否光合作用的过程可分为两个反应类型：,光反应和碳反应的区别,分三步,原初反应：光的吸收、传递和转换,电子传递与光合磷酸化：形成活跃的 化学能（ATP和NADPH）,CO2的同化:,光反应,暗反应（碳反应）,光合作用各种能量转变概况（80页表3-1）,3.过程：包括光合色素分子对光的吸收、传递和转换。 a. 吸收：聚光色素（天线色素）吸收光能后有效地集中到反应中心色素上。,一、原初反应,1.定义：指从光合色素分子受光而激发到引起第一个电子传 递（光化学反应）的过程。或者说：光能的吸收、传递以及 将光能转换为电能的具体过程。,2.特点：由两个光系统（PSII、PSI）参加反应；每个光系 统都具有聚光色素复合物和反应中心复合物。,聚光色素复合物+反应中心复合物=光合单位,b.传递：聚光复合体的色素分子吸收光后，改变能量水平- 激发态，再传递到类囊体膜上排列的其他色素分子。 -光量子在各个色素分子之间以诱导共振方式传递。 -传递速度快，可以在相同色素分子之间传递，也可 以在不同分子之间传递。 - 方向从高能向低能，从短 波色素向长波色素。 - 传递效率高。,c.转换：在反应中心把光能转化成电能。,反应中心：D-原初电子供体 P反应中心色素 A原初电子受体,具有光化学活性，既是光能的捕捉器，又是光能的转换器，由成对的特化Chla组成。,1943年，Emerson 测定红、绿藻在不同波长下的光合效率-量子产额。 结果：1 当单独照射远红光(685-720 nm)时，光合速率下降-红降； 2 红光(650 nm)与远红光同时照射时，光合效率增加，大于两者单 独照射之和-增益效应 (爱默生效应) 。,二、电子传递和光合磷酸化,（一）光系统：,吸收一个光量子后放出的O2分子数或者固定的CO2分子数。,植物体内存在两种光合系统，具有不同的吸收峰、有特定的色素 复合体，并且能进行不同的光合反应。,PS：分布在类囊体的垛叠部位-基粒片层，反应中心色素 P680、含有聚光复合体和放氧复合体。 PS: 分布于类囊体的非垛叠部分-基质，包括反应中心色素 P700、聚光复合体和电子受体。,红降效应和增益效应,光合电子传递链：是指在类囊体膜上由PS、 PS 和电子传递体相互连接所构成的电子传递体系。,（二）光合电子传递体及其功能,光合电子传递链,类囊体膜上的电子传递体是由四个亚基单位（复合体）组成：,PSII、 PSI、细胞色素b6-f复合体 和 ATP酶复合体,1. PS复合体,(1) PSII的组成和功能,反应中心复合体：有两个交叉的多肽D1和D2组成，其中有原初电子 供体 (酪氨酸残基 Z)、反应中心色素（P680）和原初电子受体 （脱镁叶绿素）。,捕光复合体: 位于反应中心复合体外围， 是由叶绿素，类胡萝卜素-蛋白质的复合 体（CP43、CP47）和 Cytb559。,放氧复合体：位于类囊体膜内侧表面，是 由多肽、锰复合体、CI-和Ca2+组成。,功能：利用光能进行水的裂解和还原质体醌； 在类囊体膜两