杂草的生物学特性 杂草个体生态 杂草生态学：杂草种群生态 杂草群落生态,第二章 杂草的生物学和生态学,第一节 杂草的生物学特性 杂草与作物的长期共生和适应，导致其自身生物学特性上的变异，加之漫长的自然选择，更造成了杂草具有多种多样的生物特性。 杂草的生物学特性：是指杂草对人类生产和生活活动所致的环境条件（人工环境）长期适应，形成的具有不断延续能力的表现。,杂草的生物学特性主要表现为： 1.强大的繁殖能力： 杂草结实一般比作物多而持续，其种子繁殖的数量非常大，每株可结实少则几百粒，多则数万粒。如一株藜可结实20万粒种子，荠菜35004000粒，野苋菜可产56万粒种子，一年生杂草的营养生长和生殖生长往往齐躯并进的，所以其结实可从其伴生作物的生育中期一直持续到生长季节末期。这些杂草的种子成熟后一经风吹草动还会立即从母体上脱落下来，或进入土壤，或随风、水传播到其它田块，使得这些杂草不会因收获作物而被随之清除田外。农田杂草不仅依靠种子繁殖，还可以通过营养器官繁殖成为新的植株，如一株假高粱在14周内长出25.9m长的根茎，一株三棱草可产生许多横走根茎，一年可繁殖3000多株。,2.多种传播方式 杂草的传播途径多种多样，其中人的活动在杂草的远距离传播方面起重要作用。人类的引种、播种、灌溉、施肥、耕作、整地、移土，包装运输等活动都有可能直接或间接地将杂草传播到其它地区。 此外，杂草还可通过风、水、鸟类或动物传播。许多杂草具有适于传播的植物学性状，一般杂草种子较细小且重量轻，有些还有特殊的结构和附属物，易于传播，如菊科杂草，其种子上有冠毛形似降落伞，极易被风吹至数百公里以外。马唐和苔属杂草种子长有浮毛，易随水传播；还有的草籽种皮具有腊质，它们易悬于水中或浮于水面传播蔓延。苍耳、鬼针草等的果实具有倒钩，可附着在动物的皮毛或人的衣服上进行传播。荠菜、车前、早熟禾、繁缕的种子经动物消化后仍有发芽能力，可通过动物、鸟类及其粪便的施用传播。,3.种子的长寿性和顽强性 许多杂草种子在土壤或水中能保持发芽能力达数年之久，有的甚至达数百数千年，如稗草和狗尾草在土壤中可保持发芽能力1015年，龙葵20年，藜1700年。不少杂草种子能够抵抗动物消化液的侵蚀，如有的杂草种子通过家畜、家禽消化道后仍有部分种子发芽，有的杂草种子在厩肥中仍能保持生活力达1个月之久。,4.种子的成熟度与萌发时期参差不齐 荠菜、藜及打碗花等，即使其种子没有成熟，也可萌发长成幼苗。很多杂草从土壤中拔出来后，其植株上的种子仍能继续成熟。作物的种子一般都是同时成熟的，而杂草种子的成熟却参差不齐，呈梯递性、序列性。同一种杂草，有的植株已开花结实，而另一些植株则刚刚出苗。有的杂草在同一植株上，一面开花，一面继续生长，种子成熟期延绵达数月之久。杂草与作物常同时结实，但成熟期比作物早。种子陆续成熟，分期分批散落在田间，由于成熟期不一致，第二年杂草的萌发时间也不整齐，这为清除杂草带来了困难。,5.具有C4光合途径，能迅速生长发芽 恶性杂草刚出苗时，其株高一般比作物低或与作物接近，生长一段时间后，其株高却常显著高于作物，使其在光竞争上处于优势。恶性杂草之所以能迅速生长发育，原因在于它们多是C4植物，具有C4光合途径，这类植物CO2被固定后形成四碳化合物草酰乙酸，而C3植物则形成磷酸甘油酸，C4植物如稗草、反枝苋、马唐、狗尾草、碎米莎草、香附子、小叶大戟、马齿苋等。,全球25万种高等植物中，C4植物不足1000种，而杂草中C4植物较多，在2000种杂草中表现C4植物综合特征的就有140种之多。1977年列出的18种世界极恶性杂草中，有14种是C4植物，占78%，比植物界C4植物的比例高17倍，也远比作物中C4植物比例高。在世界16种主要作物中只有玉米、谷子和高粱是C4植物，占不到20%。C4植物比C3植物在光合作用上具有净光合效率高、CO2和光补偿点低，饱和点高、蒸腾系数低等优点，能够充分利用阳光、CO2和水进行物质生产。因而恶性杂草比一般作物能表现较高的生长速度率和干扰力，尤其是遇到强光、高温或干旱时。,二氧化碳补偿点:指在光照条件下，叶片进行光合作用所吸收的二氧化碳量与叶片所释放的二氧化碳量达到动态平衡时，外界环境中二氧化碳的浓度。C3植物一般为4060ppm，C4植物为10ppm以下。这表示C4植物对二氧化碳利用能力高于C3植物。 光补偿点:植物同化器官中，光合作用吸收的二氧化碳与呼吸作用释放的二氧化碳相等时的光照强度。在光补偿点以上，植物的光合作用超过呼吸作用，可以积累有机物质。,6.可塑性 可塑性是指植物在不同生境下对其大小、个数和生长量的自我调节能力。一般杂草具有不同程度的可塑性。可塑性使得杂草在多变的农田生态条件下，如在密度较低的情况下能通过其个体结实量的提高来产生足量的种子，或在极端不利的环境条件下，缩减个体并减少物质的消耗，保证种子的形成，延续其后代。,藜和苋的株高可低到1cm，高至300cm，结实数可少到5粒，多到百万粒以上。例如稗草的群体生长量起初随密度的增大而增大，而其个体分蘖数和干重随着密度的增大而减少，稗草密度为1株盆时，其分蘖数为3.3个株，单株干重13.3g，当密度升到20株盆时，分蘖数为零，单株干重降低到1.2g。此外，杂草种子的发芽也有可塑性，当土壤中草籽密度很大时，草籽发芽率大大下降，从而防止了由于其群体过大而引起个体死亡率增加。,7.具有独特的抗逆能力和生态适应性 杂草具有很强的抗逆能力和生态适应性，表现在对盐碱、旱涝、热害、冷害、贫脊和人工干扰具有比作物更强的忍耐力。 从进化的角度看，杂草多数具有r-选择性，又有k-选择性，它们往往是r、k选择的中间型。r-选择型是在变化多端的环境条件下选择下来的植物类型。这类植物抗逆性强、个体小、生长快，生命周期短，群体不饱和，一年一更新，繁殖快，生产力高，如繁缕、反枝苋等一年生杂草。k-选择型是在比较稳定的环境条件下选择下来的植物类型，其个体大、竞争力强、生命周期长，在一个生命周期内可多次重复生殖，群体饱和稳定，如田旋花、芦苇等多年生杂草。,8.对作物的拟态性 哪里有作物，哪里就有杂草，某些杂草与作物总是形影不离，如稗草与水稻，谷子与狗尾草，亚麻与亚麻荠等。它们在形态、生育规律上以及对环境条件的要求上都有很多相似之处，好像一对孪生兄弟。杂草对作物的这种拟态使其在农田中经常鱼目混珠，给除草，特别是人工除草带来了极大困难。印度有种野稻，遍布全国的稻田、，花前其幼苗形态与当地推广的水稻品种极为相似，以致农民无法将之与水稻区分开，花后虽易区分，但除草已为时太晚，挽回不了所造成的损失，致使该草给印度的水稻生产造成了巨大的损失；在我国的，狗尾草经常混杂在谷子中，被一起播种、管理和收获，在脱皮后的小米中甚至仍可找到许多草籽。,9.极强的生命力 多年生杂草的根、茎，如苣荬菜、刺菜虽然在耕作中由于机械损伤，将其根部切断，但34天后，从切断的部分又长出新的植株。将稗草连根拔起，只要与潮湿的土壤接触，就可继续生长，鸭跖草经阳光暴晒后，只要茎节部位没有死亡，就能在节上长出不定根，形成新的植株。,10.种子具有早熟性和易脱落性 多数杂草种子比作物成熟早，且易脱落。如稗草的种子成熟比水稻早1020天，麦地里的播娘蒿在小麦孕穗时就已经开花结实了。杂草的开花结实期持续长，不仅同一种杂草的开花结实期不同，就是同一株杂草的开花结实期也能延续数月，如荠菜、小旋花等杂草。,11.杂合性 由于杂草群落的混杂性、种内异花受粉、基因重组、基因突变和染色体数目的变异性，一般杂草基因型都具有杂合性，这也是保证杂草具有较强适应性的重要因素。杂合性增加了杂草的变异性，从而大大增强了抗逆性能，特别是在遭遇恶劣环境条件如低温、旱、涝以及使用除草剂防治杂草时，可以避免整个种群的覆灭，使物种得以延续。,12.营养方式多样性： 杂草的营养方式多种多样，绝大多数杂草是光合自养的，但也有不少杂草属于寄生性。 寄生性杂草分全寄生性和半寄生性两类。寄生性杂草在其种子发芽后，历经一定时期的生长，其必须依赖于寄主的存在和寄主提供足够有效的养分才能完成生活史全过程。 例如：全寄生性杂草菟丝子类是大豆、苜蓿和洋葱等植物的茎寄生性杂草；列当是一类根寄生性杂草，主要寄主和危害瓜类、向日葵等作物。,第二节 杂草生态学,杂草生态学 (weed ecology) 是研究杂草与其环境之间关系的科学，用于揭示杂草的群体消长、杂草与杂草、杂草与作物以及其他环境因子之间相互作用的规律及其机理。,一、杂草个体生态,( 一 ) 种子休眠的生理生态 休眠 (dormancy) 是有活力的子实及地下营养、繁殖器官暂时处于停止萌动和生长的状态。它可以保证种子在一年中固有的时期萌发出苗。大多数杂草种子甚至其营养繁殖器官都具有休眠的特点。导致杂草子实休眠有种子自身内部和外部环境两个方面的因素。,休眠的内因主要有： 种子、腋芽或不定芽中含有生长抑制剂。 果皮或种皮不透水、不透气，或机械强度很高。种胚在种子成熟时尚未发育成熟。 上述因素导致的休眠都是杂草本身所固有的生理学特性决定的，故也被称为原生休眠 (innate dormancy) 。,与之相对的还有外界环境因素诱导产生的休眠，也被称作诱导休眠（ induced dormancy) 或强迫休眠 (enforced dormancy) 。 诱导休眠大多是由于不良环境条件如高温、低温、干旱涝渍、除草剂、黑暗和高 CO2 比例等引起，使已经解除原生休眠可以萌发的子实重新进入休眠状态。,杂草子实休眠受环境因素的制约，是保证杂草种群延续的重要条件，它可以使种子处于休眠状态，安全度过不良环境，遇适宜环境条件时再萌发生长。 无论是由内因造成的原生性休眠或由外因导致的诱导休眠，都可以通过适当的方法或改变其环境条件而打破。,( 二 ) 种子萌发的生理生态 萌发是杂草种子的胚由休眠状态转变为代谢活跃状态、体积增大并从种子突出、长成幼苗的过程。 杂草种子的萌发在自然界具有周期性的节律，其发芽盛期通常均在生长最适时机来临时出现，这为杂草提供了萌发、幼苗定植、生长发育、产生种子的最大机会。,萌发过程受 3 类生长调节物质的影响，即促进萌芽的物质，如赤霉素类；抑制萌发的物质，如脱落酸；和抗内生抑制的物质，如细胞分裂素。萌发依赖于这些物质间的平衡调节。 此外，萌发需要适宜的环境条件，而不同杂草所需的环境条件有一定的差异，但通常均需要较为充足的氧和水以及适宜的温度。 氧通过分压及其与二氧化碳的比例变化，对杂草的萌发产生影响，其中两者的比例更为重要。杂草种子对不同氧分压的要求，可以控制不同种类的杂草子实在不同土壤深度萌发出苗。,温度：杂草种子萌发需要适宜的温度，范围低于其下限温度或高于其上限温度，种子都不会萌发。在这个范围中有一个最适温度。,水分：杂草子实只有吸水膨胀后，使种子中细胞的细胞质呈溶胶状态，活跃的生理生化代谢活动才能开始。当种子的含水量大于 14 时，才能确保这一过程。通常土壤湿度达到田间持水量的 40 100 时，杂草子实就可以获得足够的水分而发芽。一般杂草子实越大，需要的土壤湿度越高。水生或湿生杂草萌发所要求的土壤湿度要显著高于旱地杂草。过高的水分条件常会导致某些旱地杂草子实缺氧、腐烂、死亡。,光照：有些杂草子实只有在适宜的光照条件下才能较好地萌发。种子内部具有活跃型 (Pfr) 和非活跃型 (Pr) 光敏色素， Pfr 可以促进种子萌发，而 Pr ，则抑制种子萌发。光照对发芽的影响，主要是通过光照长短和光质影响两种光敏色素的转换和体内的比例而起作用。郁蔽度高的作物田间，杂草子实不再萌发出苗，就是由于叶冠层透过的光含有更多的远红光，而将杂草种子中的光敏色素促变为非活跃型。 上述诸因子对杂草子实萌发的影响常是综合的。有时，1 个因素会影响到几个因子的变化，从而复合作用于杂草子实的萌发。,杂草营养繁殖器官的萌发与杂草子实的萌发一样，受上述诸多因素的影响和制约，也有其周期节律性。此外，营养繁殖器官的萌发还受顶端优势和苗优势的控制，以及繁殖器官大小的影响