第5章 花的发育（重点）,植物从营养生长到生殖生长的转折点就是花芽分化。所谓花芽分化（flower bud differentiation）是指成花诱导之后，植物茎尖的分生组织（meristem）不再产生叶原基和腋芽原基，而分化形成花或花序的过程。 花的发育过程是一个非常复杂的过程，不仅仅是形态上的巨大变化，而且在开花之前, 植物体内发生了一系列复杂的生理生化变化。 植物的开花是由遗传物质、环境及其基因与环境互作的结果,1 花的发育与同源异型突变 1.1 花的发育 植物的发育是从胚开始，地下部分由根尖发育形成，地上器官则是由茎尖发育而来。,花程式的定义,为了简单说明一朵花的结构，花的各部分组成，排列位置和相互关系，可以用一个公式或图案把一朵花的各部分表示出来，前者称为花程式，后者称为花图式。 花程式用字母、符号和数字表明花各部分的组成、排列、位置以及相互关系的公式。,花程式的表述方法,为以花叶的种类和数目作为花组成的表示式。以K表示花萼，C表示花冠，P表示花被，A表示雄蕊群，G表示雌蕊群，如东北堇菜（Viola mandschurica）的花程式为K5-C5A5G3），郁金香（Tulipa gesneriana）的花程式为*P3 3A3 3G3，桔梗（Platycodon grandi-florum）的花程式为*K5C5A5G5 。*表示放射对称花，表示左右对称花，G(下面有一横线）表示子房上位，G（上面有一横线）表示子房下位，G（上下各一条横线）表示子房半下位，表示连合， RJPool（1929）采用了许多花程式，一如他用Ca3 Co5S-P-表示金凤花（Ranuneulus acris varjaponieus pleniflorus） 的花程式那样， Ca表示萼、Co表示花冠，S表示雄蕊，P表示雌蕊，表示花蕊数多于10。花程式不同于花图式，它不能表示出花叶的排列。,2 成花诱导与花序的发育,花序的发育主要指分生组织从营养型向花序型的转变。 营养生长的植物为何进入感受态？ 感受态植物如何接受外界因子？ 植物花序的发育既受外界环境因子的诱导，更重要的是由内在的遗传基因决定的。(如：EMF基因：抑制生殖生长，保持营养生长）,成花诱导,光质和光周期诱导 春花作用途径 自主途径 赤霉素或碳水化合物诱导 开花抑制途径,光质和光周期诱导,光周期（photoperiod） ：一天之中白天和黑夜的相对长度。 光周期现象 （photoperiodism） ：植物对白天和黑夜相对长度的反应，称为光周期现象。,光周期的反应类型,短日植物（short-day plant, SDP） 即日照长度短于其临界日长时才能开花的植物。如大豆、菊花、苍耳、晚稻、高粱、紫苏、黄麻、大麻、日本牵牛、美洲烟草等，这类植物通常在秋季开花。 长日植物（long-day plant, LDP） 如小麦、油菜、菠菜、甜菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、洋葱、金光菊等，这类植物通常在夏季开花。 日中性植物（day-neutral plant, DNP） 在任何日照长度下都能开花的植物。如黄瓜、茄子、辣椒、四季豆、棉花、蒲公英、四季花卉等。这类植物的开花对日照长度要求不严，一年四季均能开花。,双重日长(dual daylight)类型 有些植物，花诱导和花形成的两个过程很明显的分开，且要求不同的日照长度 长-短日植物（long-short day plant, LSDP）：如大叶落地生根、芦荟等，其花诱导过程需要长日照，但花器官的形成则需要短日条件。 短-长日植物（short-long day plant, SLDP）：如风铃草、白三叶草、鸭茅等，其花诱导需短日照，而花器官形成需要长日条件 中日性植物（intermediate-day plant，IDP）：只有在一定长度的日照条件下才能开花，延长或缩短日照长度均抑制其开花,临界日长（critical daylength）：指昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。 对于长日植物来说，当日长大于其临界日长时，即可诱导开花，且日照越长开花愈早，在连续光照下开花最早。 而对短日植物而言，日长必须小于其临界日长时才能开花，而日长超过其临界日长时则不能开花，但日长过短也不能使短日植物开花，可能是因为光照时间不足，植物缺乏营养物质之故。如短日植物菊花，在日长只有57h时，开花明显延迟。,光周期诱导(photoperiodic induction),达到一定生理年龄的植株，只要经过一定时间适宜的光周期处理，以后即使处在不适宜的光周期条件下，仍然可以长期保持刺激的效果而诱导植物开化，这种现象称为光周期诱导 。,光周期刺激的感受和传导,感受光周期刺激的部位：叶片。 但植物的成花部位是茎尖端的生长点，说明光周期刺激可以传递。,春化作用,低温促进植物开花的作用称为春化作用（vernalization） 我国北方农民很早就应用了“闷麦法”，即把萌发的冬小麦种子闷在罐中，经过在05低温处放置4050d 处理后，就可在春季播种，当年获得收成。 需要春化的植物，经过低温春化后，往往还要在较高温度和长日照条件下才能开花。因此，春化过程只对植物开花起诱导作用。,需春化的植物,大多数二年生植物（如萝卜、胡萝卜、白菜、芹菜、甜菜、荠菜、天仙子等）； 一些一年生冬性植物（如冬小麦、冬黑麦、冬大麦等）； 一些多年生草本植物（如牧草）。,春化作用的条件,低温和时间 低温是春化作用的主要条件之一，对大多数要求低温的植物而言，最有效的春化温度是17。但只要有足够的时间，-1到9范围内都同样有效。 植物的原产地不同，通过春化时所要求的温度也不一样。,氧气、水分和糖分 植物在缺氧条件下不能完成春化； 小麦种子吸涨后可以感受低温通过春化，而干燥种子则不能通过春化； 体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春化；如果添加2%的蔗糖后，则可感受低温而接受春化。 植物春化时除了需要一定时间的低温外，还需要有充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分。 光照 光照对植物春化的影响比较复杂。 一般在春化之前，充足的光照可以促进二年生和多年生植物通过春化，这可能与光照可缩短植物的幼年期、有利于贮备充足的营养有关。 大多数植物在春化之后，还需在长日条件下才能开花。如二年生的甜菜、天仙子、月见草、桂竹香等，在完成春化处理以后若在短日下生长，则不能开花，春化的效应逐步消失。菊花是一个例外，它是需春化的短日植物。,春化作用的时期、部位和刺激传导,时期：大多数一年生植物既可在种子吸胀后进行春化，也可在苗期进行，其中以三叶期为最快。 大多数需要低温的二年生和多年生植物只有当幼苗生长到一定大小后才能感受低温，而不能在种子萌发状态下进行春化。 部位：茎尖端的生长点 刺激传导：完成春化作用的植株不仅能将这种刺激保持到植物开花，而且还能传递这种刺激-春化素（vernalin） 。 然而，在菊花中春化的刺激不能传递,春化和光周期理论在生产实际中的应用,人工春化，加速成花 指导引种：对于短日植物，从北方往南引种时，如需要收获籽实，应选择晚熟品种；而从南往北引种时，则应选择早熟品种。 对于长日植物而言，从北向南引种时，开花延迟，生育期变长，宜选择早熟品种；而从南往北引种时，应选择晚熟品种。 控制开花：,花卉栽培：如短日植物菊花，在自然条件下秋季开花，用人工遮光缩短光照时间的办法，可使其在夏季开花，一般短日处理10d之后便开始花芽分化；若在短日来临之前，人工补光延长光照时间或进行暗期间断，则可推迟开花。对于长日性的花卉，如杜鹃、山茶花等，人工延长光照或暗期间断，可提早开花。 解决杂交育种中的花期不遇：人为延长或缩短光照时间，控制植物花期。 增加营养体的产量：如对短日植物间断暗期，或南种北引，推迟开花，增加产量。 解除冬性植物的春化：控制开花。,自主途径,概念:外界条件不适宜,也能开花. 与基因有关.,植物激素,生长抑制剂TIBA（抗生长素）可抑制黄瓜雌花的分化;生长延缓剂如矮壮素等（抗赤霉素）则抑制雄花的分化； 生长素(Auxin)-IAA:促进菠萝开花、引起顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑制)、诱导雌花分化(但效果不如乙烯)、抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。 赤霉素类(Gibberellin)-GA:促进雄花分化。 细胞分裂素(Cytokinins)-CTK:促进侧芽发育，消除顶端优势. 脱落酸(Abscisic acid)-ABA:促进脱落和休眠。 乙烯(Ethylene)-ETH:打破种子和芽的休眠，促进成熟。,烟熏植物可增加雌花（主要是烟中具有不饱和气体如CO、乙烯等，CO能抑制IAA氧化酶的活性，减少IAA的降解，因而促进雌花分化，但常常会引起果实变小）。 此外，伤害也影响植株性别分化，如番木瓜雄株伤根或折伤地上部分，新产生的全是雌株；黄瓜断茎后长出的新枝也全开雌花。这可能与植物受伤后产生较多乙烯有关。 频繁修剪可促进开花,其它植物生长物质,油菜素甾体类 ：促进细胞伸长和分裂 ；促进光合作用；提高抗逆性 多胺：促进花芽分化；延缓衰老 ；参与植物适应胁迫反应 茉莉酸类：抑制生长和萌发 ；促进生根 ；促进衰老 ； 抑制花芽分化； 提高抗性 水杨酸（SA） ：生热效应；诱导开花 SA还可显著影响黄瓜的性别表达，抑制雌花分化，促进较低节位上分化雄花，并且显著抑制根系发育 ；增强抗性。,碳水化合物诱导,淀粉 蔗糖等。,开花抑制途径,外界环境因子抑制 内部遗传因子如：突变体 内部激素不平衡,3 花芽的发育,分生组织特性基因决定花芽型分生组织特性的基因。 影响花芽发育的分生组织特性基因主要包括两对同源基因 LFY/FLO AP1/SQUA,同源异型突变:花是节间极度缩短的变态枝条，花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊都是叶片的变态器官。由同一来源、属性相同的分生组织形成的不同器官称同源异型器官，如花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊即是同源异型器官。,4 花器官的发育,花器官发育的 ABC模型 该模型认为，植物花器官是受花器官特性基因控制的。A类基因控制第轮花萼的发育，C类基因控制第轮雌蕊的发育，B类和C类共同控制第雄蕊的发育。其中A和C相互拮抗，B可与A、C重叠。,A类基因突变,B类基因突变,C类基因突变,居间调节基因,居间调节基因：在分生组织特性基因和花器官特性基因之间起中继作用的基因。 如金鱼草的FIM基因，拟南芥的SUP基因。,5 花型的发育,这里的花型主要分为两大类：两侧对称或辐射对称。 花型受基因控制。金鱼草的花两侧对称受DICH基因控制；半反常对称花由CYC基因控制。 园林植物需要的花序（单头、多枝）、重瓣、台阁等花器官的观赏特征，均有其遗传基础。,复习思考题,什么叫花程式？ 试述花发育的完整过程 控制花器官发育的基因有哪几类，它们是如何起作用的？ 如何利用花发育的遗传机理培育花卉新品种？,人有了知识，就会具备各种分析能力， 明辨是非的能力。 所以我们要勤恳读书，广泛阅读， 古人说“书中自有黄金屋。 ”通过阅读科技书籍，我们能丰富知识， 培养逻辑思维能力； 通过阅读文学作品，我们能提高文学鉴赏水平， 培养文学情趣； 通过阅读报刊，我们能增长见识，扩大自己的知识面。 有许多书籍还能培养我们的道德情操， 给我们巨大的精神力量， 鼓舞我们前进。,