昆虫与植物协同进化 李承哲 中国林科院资源昆虫 所 2015.12.31 目录 1 协同进化的定义及举例榕树与榕小蜂 2 虫媒植物吸引昆虫传粉的策略 3 昆虫取食与植物的防御 4协同进化理论的提出及发展 昆虫、植物与人类的关系5 1.1 协同进化的定义 1964年 Ehrlich 和Raven 根据对粉蝶与其寄主十字花科植物关 系的研究, 首次提出协同进化(coevolution)理论。 1980年Janzen给协同进化下了一个严格的定义：一个物种的 个体行为受另一个物种的个体行为影响而产生的两个物种在 进化过程中发生的变化。 三个特性：特殊性，相互性，同时性。 1.2 榕树传粉小蜂共生体系的一对一关系 榕树传粉小蜂共生体系如此长期稳定存在 与它们间许多高度适应的特征分不开。 榕属，隐头花序，依靠榕小蜂进入花序传粉 传粉榕小蜂，在雌花中产卵，虫瘿，其幼虫 唯一栖息场所和食物来源，典型互利共生体 Wiebes(1979)通过对榕树及其传粉者的研究 指出, 全世界的榕树约有750种左右,每一种 榕树都专一性地由一种小蜂传粉, 而且每一 种小蜂通常只在其唯一的宿主榕树内生长繁 殖（一对一关系）。 两者关系已发展到一对一、不能互缺的高级阶段，在形态、 生理、行为方面已全面适应。 1.3 两者亲缘关系比较 通过榕属及其传粉小蜂的亲缘关系比较发现 ，当宿主亲缘 关系较近时，对应的传粉小蜂也具有较近的亲缘关系 (Ramiraz, 1974; Wiebes, 1979)。 1.4 榕树传粉小蜂的非一对一关系 142种已研究的雌雄同株榕树中，有45种存在多种传粉小蜂 (Cook & Segar, 2010), 甚至在一株F. natalensis上就记录到4种 传粉小蜂，其中3种成功地为榕树传粉(Compton et al., 2009) 。非洲15%的榕属植物存在共享传粉小蜂的现象(Rasplus, 1996)。 不断增加的非一对一案例的发现正挑战着榕 与其传粉小蜂在物种水平上高度对应的观点, 也显示出两者间协同进化机制的多元化。 榕传粉小蜂体系既存在严格的协同进化关系, 也存在扩散协同进化模式。 1.5 扩散协同进化与宿主转移 1983年Gilbert等把扩散协同进化（diffuse coevolution）定义为 某一或多 个物种的特征受到多个其它物种特征的影响而产生的相互进化现象。自 然界中极少存在一对一协同进化的物种关系,各国学者对协 同进化的研究 普遍倾向于扩散协同进化。 非一对一关系产生原因宿主转移 宿主转移是指一种榕属植物的传粉小蜂在另一榕 属植物上定居, 与原来小蜂种群之间逐渐隔离、分 化, 形成新的物种, 这样在后一榕属植物内即有两 种亲缘关系较远的传粉小蜂共存。 小蜂的转移还可能伴随： 原有宿主的暂时消失,导致多个传粉小蜂共存于同一种榕树； 定居小蜂对原有传粉小蜂的排挤,导致两种榕共享传粉小蜂。 2 虫媒植物吸引昆虫传粉的策略 2.1 花的颜色 大都具有色彩鲜艳的花, 其中以红、黄、白三色最常见。 不同类型的传粉昆虫对颜色的辨认能力偏好程度不同，如 蝶类 甲虫 蛾类 蜜蜂 在北半球, 植物的花往往是黄、白、紫色或蓝色（蜂类）； 而在靠近热带和亚热带的地方却常为鲜红色（蝶类）。 2.1 花的颜色与昆虫演变相互适应 较原始的如木兰属颜色较淡 甲虫类 独活属、冬青属等花色浅而无光彩 蝇类 蜂类 花的颜色趋于鲜艳（偏黄色和蓝色） 花的颜色和昆虫的视觉相互选择，互相适应, 导致对偶性传粉的出现。 2.2 花的结构 不同形态的花拥有不同类型的传粉昆虫。 如蝇类和蛾 、 蝶类等选择辐射对称的花 蜂类选择辐射对称和左右对称的花 蛾趋向平置或下坠的花 ,蝶类喜欢 挺起的花 多样性的昆虫与花结构多样性相互选择，互为适应，是对偶 性传粉的又一原因。 2.3 花蜜腺的位置 不同植物的蜜腺在花上着生部位不同，与花的其它形态相配 合就与传粉昆虫的类型形成一定的相关性。 毛茛的蜜腺外露花瓣基部, 可使蚂蚁、甲虫、 苍蝇、蜜蜂等在取食花蜜时为其传粉。 油菜的蜜腺位于花托上,花萼和花瓣把蜜腺围合在花较深的部 位。因此, 只适宜于较长口器的蜜蜂和蝶类取食花蜜。 2.4 化学信息 虫媒植物吸引传粉昆虫，除花的颜色外，花的气味也发挥了 非常重要的作用。 举例：花挥发性化合物对蝴蝶觅食的引诱 （1）选择合适的挥发性物质： （2）实验方法： 2.4 化学信息 （3）实验结果 2.4 化学信息 （4）配制合适的引诱剂，引诱实际效果 3 昆虫取食与植物的防御 在昆虫与植物协同进化过程中，它们之间产生了一 种微妙而又复杂的关系道高一尺，魔高一丈。 3.1 植物对昆虫的化学防御 （1）组成型防御 不管昆虫取食与否, 植物体内均保持一定数量的防御物质, 不 因昆虫取食而增加, 但也并非遍株分布、一直不变。 主要是一些次生性物质，如萜类、酚类、生物碱、单宁、糖 苷等。 印楝素，萜类 生物碱，萜类 野生马铃薯，主要天敌为蚜虫，其叶面上有两种绒毛： 含有挥发性的倍半萜烯和二甲基亚甲基十二碳三烯，蚜虫的 报警信息素，触碰绒毛释放逃避； 含有酚类物质, 并与酚/过氧化酶系统相关联,当蚜虫落在叶上 ，绒毛分泌液滴粘性物质使蚜虫粘着其上。 （1）组成型防御 （2）诱导性防御 是植物最为经济的防御机制, 因为防御物质仅当昆虫取食时才 大量合成。 如蛋白酶抑制素，小分子多肽或蛋白质。昆虫消化道内存在 多种蛋白酶，起消化作用。它能与蛋白酶的活性部位或变构 部位结合, 抑制酶的催化活性，消化功能被破坏，生长发育显 著减慢。 如番茄和马铃薯, 在其不受损伤时 蛋白酶抑制素含量很低， 当昆虫取食后, 植物体内迅速诱导合成这种物质。 植物是如何感知昆虫的危害并主动地启动诱导防御系统？ 当昆虫取食时植物组织细胞被破坏细胞壁果胶碎片 被水解酶分解为寡聚的半乳糖醛酸片段激活伤口周围组 织的蛋白酶抑制素基因。与此同时, 内源产生一种“systemin ”的多肽运输于整个植株激活远离伤口组织的蛋白酶抑制 素基因。从而导致新的大量抑制素mRNA被转录, 并以mRNA 为模板合成抑制素原体。原体经修饰成为蛋白酶抑制素, 贮存 在叶细胞的中央液泡内, 与胞质隔离, 用来阻止昆虫的进一步 侵害。 （2）诱导性防御 3.2 昆虫对植物化学防御的适应 没有一种植物能被所有的昆虫取食危害，也没有任何一种植 物能避免昆虫的取食，说明任何植物总有某种防御机制，使 某些昆虫对其无法侵害；一种昆虫总能突破某种或某些植物 的化学防御。 对于植物的次生有毒物质，长期演化使得昆虫发展了解毒、 避毒、贮毒的适应能力。 （1）解毒 香豆素是伞形花科植物的主要防御物质, 代表性的有羟基香豆 素、线型呋喃香豆素和角型呋喃香豆素, 三者对昆虫的毒性依 次升高。呋喃香豆素还是光敏性毒素, 经 紫外线照射后对昆虫的毒性显著增加。 蝶类应对机制： 香豆素 如北美黑凤蝶Papilio polyxenes发展了以 细胞色素P450氧化酶为主的解毒机制, 该 酶可催化打开毒素内的呋喃环。 P450三级结构 P450催化机制： （1）解毒 （2）避毒 蛾类幼虫应对呋喃香豆素机制： 织叶蛾在取食前先将叶片卷起, 而后入内取食, 这样就可避免 紫外线对该毒素毒性的诱导； 冬尺蛾的幼虫在春季很早就孵化，并在栎树叶聚积大量单宁 以前就取食栎树的嫩叶，快速完成发育， 从而避开了单宁对其生长发育的不利影响。 （3）贮毒 主要用于防御 茴香凤蝶的幼虫在前胸背板的一个袋中积聚茴香油，当幼虫 受到侵犯时，就把这个袋子里的茴香油翻了出来。 乳草蝽取食含强心内脂苷的乳草液汁时，通过后胸背侧腺体 和脂肪体等贮存强心内脂苷，转化为不饱和醛， 分泌体外，驱避捕食者。 乳草蝽 ，达斯- 摩尔虫 4 协同进化理论的发展 4.1 协同进化 1964年 Ehrlich 和Raven 根据对粉蝶与其寄主十字花科植物关 系的研究, 首次提出协同 进化(coevolution)理论。 4.2 顺序进化理论( sequential evolution ) Q：对于Ehrlich 和Raven 的协同进化理论, 多数人能接受植 食性昆虫与植物都影响着对方的进化。但是在一个给定的系 统中, 这种影响是否为交互适应从而形成成对的进化关系? 匈牙利昆虫学家Jermy 在从事多年叶甲与茄科植物关系的研 究后, 认为昆虫与植物对对方进化施加的影响并不对等。植物 的进化是包括昆虫、微生物在内的很多生物的胁迫的结果, 单 就植食性昆虫对植物的进化的影响似乎不明显,相反昆虫的进 化是跟随着植物的进化而进行的, 由此他提出了顺序进化理论。 该理论强调昆虫对寄主植物选择机制 （次生物质）的重要性。 4.3 弥散协同进化理论（diffuse coevolution） Q：一种昆虫与其寄主植物成对的相互作用, 是否也会波及群 落中其它昆虫与植物, 由此产生弥散性的影响？ 于是Fox (1986)提出弥散的协同进化理论, 认为群落中不同种 类的相互作用非常密切,其中某一种类发生改变, 必然影响群 落中很多其它的种类。 更为常见的类型, 如不同植物演化具有相同的防御系统(如单 宁酸) , 很多昆虫种间也产生相似的适应机制。 4.4多营养级协同进化假说的提出 早在1980 年, Price 等就指出, 不考虑第三营养级, 即昆虫天敌 的作用, 昆虫与植物关系的研究是不完整。 在综合Ehrlich 和Raven的协同进化理论及Jermy 的顺序进化 理论的基础上, 王琛柱和钦俊德从多营养级互作的角度提出 一个新的假说：多营养级协同进化(multitrophic cevolution)假 说。 在多营养级系统内, 植物昆虫天敌的关系是核心架构。 其中多营养级间的交互作用是生物协同进化的驱动力。 5 昆虫、植物与人类的关系 在昆虫为有花植物传粉的同时,植物的根、茎、枝、叶、花、 果及种子,都供养着不同种类的昆虫。这种相安的局面,在大约 1万年前人类有目的地种植农作物开始,就产生了人虫之间的 矛盾。 昆虫的取食,减少了人类的收获,迫使人类与之进行资源争夺, 这一斗争已持续到现在乃至将来。人类期望昆虫在认真完成 传粉的工作后不再向植物索取,以致采取许多措施加以干预。 人类分别采用物理的、化学的、生物的方式去杀灭害虫。喷 洒化学农药导致昆虫耐药性的出现，迫使人类寻找更有效、 更多种类的药物，促进农药学的发展；化学药物的毒性残留 ，促进了生物农药的出现和发展；为了彻底的控制害虫的危 害，出现了生物防治，利用天敌治理害虫。 5 昆虫、植物与人类的关系 但事实上,迄今为止,无论是野生的还是栽培的植物,每种都受 几种到几十种害虫的取食为害。 尽管人类采取多种措施加以控制,但全世界每年仍有20%的收 获作物被害虫所毁。因此,即便是在人为干预的条件下,昆虫与 植物的关系仍是密不可分的。 希望以后人类将有能力象驯养其它动物那样,将现今有害的昆 虫种类驯化为无害的或有益的种类， 实现人类与昆虫的和平共处。 5 昆虫、植物与人类的关系 主要参考文献 Herre E A, Machado C A, Bermingham E, et al. Molecular phylogenies of figs and their pollinator waspsJ. Journal of Biogeography, 1996, 23(4): 521-530.