<p>&lt;p&gt;&amp;lt;p&amp;gt;&amp;amp;lt;p&amp;amp;gt;&amp;amp;amp;lt;p&amp;amp;amp;gt;,第十一章 学习及其神经生物学基础 Base of learning and neurobiology 广义而言，学习是发现或把握外界事物变化发展规律的过程，也是经验获得和积累过程。从行为水平上，可将人和动物的学习概括为不同的学习模式，包括联想学习、非联想学习和印记式学习等许多模式。 对学习脑机制主要从3个层次上加以分析: 1、在整体水平上，脑的定位论与等位论的对立统一； 2、在细胞水平上，异源性突触易化是其共同的机制； 3、在分子水平上，蛋白质的变构作用是其最基本的机制。,重点: 一、学习模式及其经典实验 二、学习的脑机制 三、不同脑区在学习中的作用,第一节 学 习 模 式及其经典实验 人类和动物的学习行为，由于环境条件的不同，学习面对的任务不同和学习的规则不同，可分为许多模式。最常见的是: 1、经验式学习：由于外部事物重复呈现，在个体经验基础上所进行的学习过程，可称为联想式学习； 2、认知学习：即一次性观察、洞察或模仿而形成的认知学习，并不依赖于多次重复的个体经验，这种学习模式在人类和高等灵长类动物中最发达； 3、情绪性学习：就是与个体生存或种族延续直接相关的因素所引起的情绪性学习。,一、联想式学习 联想式学习是指由两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间，形成的联结而实现的学习过程。根据外部条件和实验研究方法不同，可将联想式学习再分为3种类型，即尝试与错误学习、经典条件反射和操作式条件反射。 1、尝试与错误学习 经典实验：以美国心理学家桑戴克（E.L. Thorndeick，1898）设计的问题箱和迷津为经典。现发展有Y迷宫、T迷宫、水迷宫、八臂迷宫等 图11-1 八臂迷宫1、2、3（依次跑向各臂可得食物，两次进入同一臂不能得到食物） 学习行为形成的指标：动物正确反应形成的时间，或多次练习中的错误次数 提出的两条学习规律（理论） 效果率：在尝试与错误式学习中，具有生物学或社会强化效果的联想能较快形成与巩固。 练习率：对某一类情境的各种反应中，只有那些与情境多次重复发生的行为才能得到巩固和加强。 两条学习规律结合起来表明，重复发生并得到强化的行为才能巩固下来。强化与练习是尝试与错误式学习的基本规则。,2、经典条件反射 经典实验：以俄国生理学家巴甫洛夫建立的经典条件反射实验为经典。 学习形成指标：以食物为非条件刺激物(US)，以铃声为条件刺激 (CS)，当CS-US多次结合后，狗学习到了听到铃声后作出的反应（分泌唾液等）。,3、操作式条件反射 这种学习模式形成的基本要点是刺激(Stimulate)与反应(Reaction)之间的联结，并在脑内伴随着联想的出现。 经典实验：以斯金纳(B.F.Skinner,1938)建立的操作反应箱实验为经典。 操作反应箱本身就是一种外部刺激，反应箱中的食盘也是一种外部刺激，动物机体的躯力，如饥、渴等，则是引起反应的内部刺激。动物作出按扛杆等类操作反应，就会得到奖励或强化，则操作行为就能建立起来。 学习形成指标：动物经过多次S-R的结合训练，学习到的是一种操作行为。 * 尝试与错误式学习、经典条件反射和操作条件反射三者共同的特点是，环境条件中那些变化着的动因在时间和空间上的接近性，造成脑内两个或多个中枢兴奋性的同时变化，从而形成脑内中枢的暂时联系。因此，这3种学习模式统称为联想式学习，包含着外部动因( CS一US)间的联结、刺激一反应(S一R)联结和脑内中枢间的联结(暂时联系)。,二、非联想式学习 非联想式学习有两种模式：习惯化与敏感化。是因为行为变化仅由单一模式的刺激重复呈现而引起，与之相应在脑内引起单一感受系统的兴奋变化。两种非联想式学习模式的区别，在于习惯化刺激是由生物学意义不明确的无关刺激重复作用而引起，敏感化则有显著生物学意义的刺激，例如痛觉刺激重复作用所造成。 经典实验：以美国肯特尔（F.R.Kandel,1976）用海生软体动物海兔为实验材料进行的实验。 1、习惯化 习惯化：利用一个轻微触刺激作用于海兔体表，开始仅引起它的缩腮反应，但重复应用几十次，则发现反应逐渐减弱，直到消失。这种习惯化现象可持续几十分钟，甚至1小时之久。如再重复这种刺激，可延长习惯化持续的时间达数日乃至数周之久。 2、敏感化 假如此时，对海兔头部用一个能引起痛或损伤性的强刺激，不但立即引起缩腮反应，而且对已经习惯化的轻触刺激，也会引起敏感的缩腮反应。痛觉与其他感觉相比有许多特点，不仅伴有情绪成分、植物性神经反应成分、运动成分，而且缺乏适应性。重复刺激不但感觉阈值不再增高，反而有所下降，这就是敏感化。,三、程序性学习或熟练与技巧性学习 无论是联想式学习还是非联想式学习，经过多次训练可以达到非常熟练的程度。这时的学习模式出现了新的特点，短潜伏期自动化行为模式的出现。近年研究发现，这种短潜伏期的快速反应是一种新的学习模式，其脑机制中最必要的中枢是小脑深部核。在生理心理学研究中，以兔瞬眼条件反射为其典型代表。 四、认知学习 高等灵长类和人类的许多学习过程，并不总是建立在重复的个体经验基础之上，往往一次性观察或摹仿就会完成。称为“顿悟式学习”。 经典实验：以克翰(W&amp;amp;amp;amp;#183;K&amp;amp;amp;amp;#246;hlerl935年)对猿类摹仿学习的观察为代表。 普里布拉姆(K&amp;amp;amp;amp;#183;Pribram)认为，猴通过观察把握了外部事件的前后关系，所以将之称为前后关联式学习。班度拉(A.Bandura,1977)在对青少年攻击行为形成的研究中，发现观察与摹仿是青少年得到这种行为类型的主要学习方式。因此，他提出了社会学习理论，实际上也是一种非经验式的观察摹仿学习模式。这种学习模式建立在视觉认知过程的基础之上，又可称之为认知学习。,五、情绪性学习 图11-2 老鼠主动回避训练 实验的基本设计为，给实验箱底的栅栏通电，使动物足底受到电击，作为非条件刺激，可引起动物疼痛与痛苦体验。在此基础上，以光和声作为条件刺激，建立动物躲避条件反应。 根据实验条件不同分为: 1、主动性躲避反应(Active avoidance response)：声、光刺激呈现后，动物必须尽快跑向动物箱的另一端，才能避免随后的电击。 2、被动性躲避反应(Passive avoidance response)：当声或光刺激呈现后，动物必须停留在实验箱内的一定部位(如一个小跳台上)，才能躲避随后的电击，反之，当声、光信号呈现时动物逃离这个部位，就会受到电击。,六、味-厌恶式学习 经典实验：以加西亚教授(J&amp;amp;amp;amp;#183;Garcia)用大白鼠建立的味觉刺激（葡萄糖水）与毒物刺激（锂盐）间对立的联系实验为经典。现广泛应用。 加西亚教授(J&amp;amp;amp;amp;#183;Garcia)他发现味觉刺激发生后1小时，再给厌恶刺激(如X线照射或其他厌恶的味觉物质，如锂盐)仍可形成条件反射，说明味觉刺激具有长时间延缓的学习效应。 七、印记式学习(Imprinting learning) 指鸟类和低等哺乳类动物发生于出生后早期阶段的特殊学习，例如鸡的印记式学习只发生在从卵中孵出的第一周的时间内，这时两侧大脑半球间的联系尚未完全形成，大脑两半球不对称性也未完全确立。这类习得行为特征在于母-幼关系中，母亲的行为类型对子代产生深刻印记式影响，以致它的作用可持续终生。此外对子代的性偏好及求偶行为产生深刻影响。例如白色羽毛的鸟，在其刚孵出，就送给某一彩色羽毛母鸟寄养，则这只白色羽毛的小鸟成年以后，选择与寄养母鸟羽毛颜色一样的鸟作配偶，而不选择白色羽毛鸟作配偶。,第二节 学习的脑机制 哪些脑结构参与学习?与学习有关的脑区间如何建立突触联系的?学习过程中突触联系的物质基础是什么? 一、脑等位论与机能定位论的统一 1、1917年，拉施里在沿用脑机能定位研究思路寻找与联想学习有关的脑机能区时，得出了相反的结论，即等位学说； 2、巴甫洛夫认为，条件反射建立的基础是条件刺激和非条件刺激在脑内引起的兴奋灶间形成了暂时联系。即暂时联系形成是神经系统的普遍功能，是联想学习的神经基础； 3、脑机能定位论认为不同类型和不同复杂程度的学习任务，由不同脑区完成，具体有： （1）简单运动条件反射最必要的中枢位于小脑; （2）简单空间辨别学习的中枢位于海马; （3）伴有植物性神经系统功能变化的快速条件反射,形成的中枢位于杏仁核; （4）复杂空间关系或视觉认知学习,由下颞叶或颞顶枕联络区皮层实现; （5）复杂时间、空间综合学习由前额叶皮层完成。 4、现在认为，尽管暂时联系的形成是神经系统的普遍功能，符合脑等位论思想，但因学习类型和复杂程度不同，完成学习过程的脑网络组成也就有所不同，这又符合机能定位的思想。脑机能的整体性和等位性与机能定位性同时存于学习过程，是脑功能对立统一体的两个侧面。 后续研究工作从两个方面开展： （1）研究暂时联系的神经、分子基础； （2）不同学习与不同脑区的关系,二、暂时联系和异源性突触易化 从神经细胞角度解释暂时关系的生理基础。 图11-3 学习机制的两类突触设想，沈政生理心理学P125 1、异源性突触联系 50-60年代，细胞电生理学研究与电子显微镜的超微结构研究表明，无论是大脑皮层还是其他脑结构中，每个神经元都接受数以千计、来源不同的神经末梢，形成大量异源性突触联系。 2、暂时联系与异源性突触易化 当代神经科学认识到暂时联系的组织形态和生理学基础是大量异性突触间的易化。即： 刚开始US、CS两类神经元共同作用，引起突触后神经元兴奋，重复多次后，形成联结功能，只要其中一种突触兴奋，就会使另一个以及整个突触后神经元都兴奋。 现在已知异源性突触易化至少有两种方式: （1）突触前成分间的活动依存性强化机制：是条件刺激与非条件刺激传入神经元发出的突触前成分相互易化，两者互为活动依存性关系，只有两者极短时间相继兴奋，才能最有效地引起突触后条件反射神经元的兴奋，所以称之为活动依存性强化机制，异源性突触易化发生在突触前成分之间。 （2)突触前、后间强化机制：两突触前成分共同作用于突触后成分上，异源性易化发生在突触后成分上，称之为突触前后间强化机制。,三、学习的分子生物学基础 寻找人脑中学习过程的特异性分子。 1、50-60年代 曾掀起一个记忆物质转移的研究热潮，从经过训练的大白鼠脑中提出核糖核酸，给未训练的大白鼠注射，希望能加快后者的学习速度，因注射物中可能含有信使核糖核酸。这类研究得到了似是而非的结局。 2、70年代初 许多实验室致力于神经递质这类小分子物质的研究，结果也未能发现哪种递质与学习过程具有特异性关系。 3、80年代初 中分子量的神经肽成为研究的热点，也末得到明确的结论。80年代中期以来，大分子的受体蛋白、离子通道蛋白与学习过程的关系受到更大的重视。,总体研究结果: 学习过程是脑的高级机能，不是某一种特殊分子变化的结果，而是有多种物质经过复杂的代谢环节参与学习过程。当代积累的科学事实表明，由几个亚单元组成的受体蛋白或酶蛋白，可以同时接受条件刺激和非条件刺激的影响发生变构作用，实现两种刺激间的联结。所以，蛋白分子变构作用是学习记忆的基本机制。只有中、小分子的神经递质、调质和激素的激发并与之结合，受体蛋白或离子通道蛋白才会发生这类变构作用，成为受环境制约的学习过程的物质基础。 在过去几年中，神经生物学研究发现两大类受体蛋白分子，即配体门控受体家族和G-蛋白相关的受体家族，均是参与学习机制的主要分子。 （1）在配体门控受体蛋白家族中的N位甲基右旋门冬氨酸敏感型兴奋性氨基酸受体(NMDA受体)，在海马内长时程增强效应中具有重要作用。 （2）G-蛋白相关的受体家族中的5-轻色胺受体分子，在经典条件反射和非联想学习机制中具有重要作用。 从上述两种蛋白分子聚合两类刺激信息的特性上，可以看出学习的分子生物学基础，正是这类蛋白分子在变构基础上产生的聚合信息特性。随着科学的发展，可能会发现更多蛋白分子的变构作用参与学习机制的调节。&amp;amp;amp;amp;#183;,第三节 不同脑区与学习的关系 一、联络区皮层与认知学习 概括地讲： 前额叶联络区皮层与运动学习行为、复杂时、空间关系的学习有关； 颞、顶、枕联络区皮层与感觉学习和空间关系的学习有关。这些联络区皮层与纹状体苍白球、&amp;amp;amp;lt;/p&amp;amp;amp;gt;&amp;amp;lt;/p&amp;amp;gt;&amp;lt;/p&amp;gt;&lt;/p&gt;</p>