第八章 数量性状的遗传 遗传性状： 质量性状：表现型具有 不连续的变异。 在杂种后代的分离群体中，具有相对性状的个体可以明确分 组，求出不同组之间的比例，比较容易地用分离规律、独立分 配规律或连锁遗传规律来分析其遗传动态。 豌豆的7个单位性状及其相对性状 数量性状：表现型具有连续的变异。 数量性状的特点： 变异的连续性 对环境的敏感性 分布的正态性 多基因作用的微效性 动植物的许多经济性状： 农作物的产量 成熟期 奶牛的产奶量 棉花的纤维长度等。 第一节 数量性状的遗传学分析 一、玉米穗长：长穗玉米和短穗玉米杂交 玉米穗长的遗传 玉米穗长遗传 玉米穗长遗传的解释 二、数量性状的遗传解释 1908，Nilson Ehle ，数量性状遗传的多基因假说： 1.许多对基因共同控制的，各个基因的效应很小； 2.各基因的效应相等； 3.等位基因之间为不完全显性或无显性，表现为增效和减效作 用； 4.不同基因的效应是累加的； 5.所有基因独立遗传。 质量性状和数量性状的相对性 区分性状的方法不同，或观察层次的不同， 质量性状与数量性状可能相互转化。 株高是一个数量性状，但在有些杂交组合中 ，高和矮却表现为简单的质量性状遗传。 小麦子粒的红色与白色，在一些杂交组合中 表现为一对基因的分离，而在有些组合中表 现为连续变异，即具有数量性状的特征。 第二节 数量性状遗传研究的基本 统计方法 平均数 方差 V/S2 标准差S 一、平均数 表示一组资 料的集中性 通常应用算 术平均数 是某一性状 全部观察值 的平均值 二、方差：又称变量，表示一组资料的分散程度或离 中性。 全部观察值偏离平均数 的度量参数。 方差愈大，说明平均数 的代表性愈小。 计算方法：先求出全部 资料中每一个观察值与 平均数的离差的平方的 总和，再除以观察值个 数。 标准差：方差的平方根值。 方差和标准差是全 部观察值偏离平均 数的重要度量参数 第三节 遗传变异和遗传率 一、数量性状的遗传模型 表现型值:对个体某性状度量或观测到的数值，是个 体基因型在一定条件下的实际表现，是基因型与环境 共同作用的结果 P - 表现型值 G - 基因型值 E - 环境离差 则 P = G + E VP = VG + VE 基因型值可进一步剖分为3个部分： 加性效应，A：等位基因和非等位基因 的累加效应，可固定的分量 显性效应，D：等位基因之间的互作 效应, 属于非加性效应 上位性效应, I: 非等位基因之间的相 互作用, 属于非加性效应 加性-显性模型 G = A + D VG = VA + VD P = A + D + E VP = VA+VD+VE 加性-显性-上位性模型 G = A + D + I VG = VA + VD + VI P = A + D + I + E VP = VA+VD+VI+VE 无显性 ，加性效应 部分显性 完全显性 超显性 二、几种常用群体的方差分析 P1、P2和F1是不分离世代，群体内个体间无遗传 差异，所表现出的不同都是环境因素引起的。故 ： VP1=VE VP2=VE VF1=VE VE=VF1 =1/2(VP1+VP2) =1/3(VP1+VP2+VF1) =1/4VP1+1/2VF1+1/4VP2 VF2=VG+VE =VA+VD+VE =VA+VD+VI+VE VB1+VB2=VA+2VD+2VE VA=2VF2-(VB1+VB2) 三、 遗传率的估算及其应用 遗传率可以分为两种：广义遗传率和狭义 遗传率。 遗传方差占总方差的比值，称为广义遗传率 。 VG 广义遗传率hB2 = 100% VP VF2- VE = 100% VF2 基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭 义遗传率。 VA 狭义遗传率hN2 = 100% VP VA = 100% VA+VD+VI+VE 2VF2-(VB1+VB2) = 100% VF2 狭义遗传率的估算方法 举例: 小麦抽穗期及表现型方差 世 代 平均抽穗日期 表现型方差 (从某一选定日期开始) (实验值) P1(红玉3号) 13.0 11.04 P2(红玉7号) 27.6 10.32 F1 18.5 5.24 F2 21.2 40.35 B1 15.6 17.35 B2 23.4 24.29 小麦基因加性方差的估算 项 目 方 差 实 得 值 2VF2 2(1/2)VA+(1/4)VD+VE 40.352=80.70 VB1+VB2 (1/2)VA+(1/2)VD+2VE 17.35+34.29=51.64 - (1/2)VA 29.06 h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2 100% =29.06/40.35 100%=72% 四、遗传率在育种上的应用 如前所述，遗传率可作为杂种后代性状 选择指标的指标，其高低反映：性状传 递给子代的能力、选择结果的可靠性、 育种选择的效率； 通常认为遗传率： 50%高； =2050%中； 20%低 (1)不易受环境影响的性状的遗传率比较高，易受环 境影响的性状则较低； (2)变异系数小的性状遗传率高，变异系数大的则较 低； (3)质量性状一般比数量性状有较高的遗传率； (4)性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较 高的遗传率； (5)遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来 说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。 基因加性方差是可固定的遗传变异量，可在上 、下代间传递，所以，凡是狭义遗传率高的性状， 在杂种的早期世代选择有效; 反之，则要在晚期世 代选择才有效。 几种主要作物遗传率的估算资料（%） 性 子粒 作 状 产 量 株 高 穗 数 穗 长 每穗粒数 千粒重 物 水 稻 52.6-85.9 10-84 57.2-69.1 55.6-75.7 83.7- 99.7 小 麦 51.0-68.6 12.0-27.2 60.0-78.9 40.3-42.6 36.3-67.1 大 麦 43.9-50.7 44.4-74.6 23.6-29.5 21.2-38.5 玉 米 15.5-29 42.6-70.1 13.4-17.3 第四节 近亲繁殖和杂种优势 一、概念 (一)、杂交与自交 杂交(hybridization)：指通过不同基因型个体间 交配而产生后代的过程。 杂交通常在人工控制条件下进行，是遗传研 究中常用方法。可按特定遗传设计，控制交配以 获得特定遗传组成的后代个体。 自交(selfing)： 即植物通过自花授粉(self-fertilization)方式产生 后代的过程，其雌雄配子来源于同一植株或同 一朵花。 在植物遗传研究和育种工作中，为了保持生物 遗传特性的纯合稳定，常需要人为控制进行自 交。 (二)、异交与近交 异交(outbreeding)：亲缘关系较远的个体间交配。 近交(inbreeding)，也称近亲交配、近亲繁殖。 指血统或亲缘关系相近的个体间交配，也就是指基 因型相似的个体间交配。 按亲本间的亲缘关系远近可将近交分为： 全同胞(full-sib)：同父母的兄妹交； 半同胞(half-sib)：同父或同母兄妹交； 亲表兄妹(first-cousins)交配(交配个体间有一个共同 祖代)。 (三)、植物自交与群体授粉方式 植物自交可以看作是一种极端的近亲交配方式，相当于基因型 完全相同的个体间近交。 植物群体在自然条件下往往同时存在自花授粉与异花授粉，为 区别不同植物近亲繁殖程度，常按群体天然杂交率将植物分为 三类： 自花授粉植物：1-4%。小麦、水稻、大豆等约1/3栽培植物 都是自花授粉植物； 常异花授粉植物：5-20%。如棉花、高梁等； 异花授粉植物：20-50%以上。如玉米、黑麦、白菜型油菜 等。 二、近交和近交系数 近交系数（F）：一个个体从其某一祖先得到一对纯 合的、且遗传上等同的基因的频率。 近交系数的计算 （利用家系图） P1 a1a2a3a4 P2 B1B2 s 在a1，a2，a3，a4四个基因 座位上，S至少得到一对纯 合子的概率（即近交系数） 为：F=4 * （1/2）4 近交系数计算举例 表兄妹结婚所生子 女的近交系数： F =4*（1/2）6=1/16 a1a2a3a4 P1 C1 P2 C3 C2 C4 B1B2 S 二、自交的遗传效应 1、杂合体通过自交，使后代群体中的遗 传组成迅速趋于纯合化。 自交 AAaa 杂合体 纯合体 代数 AA AA+aa F1 0 Aa (1/2)0 0 F2 1 1 AA 2Aa 1aa (1/2)1 1-(1/2)1 F3 2 4AA 2 AA 4Aa 2aa 4aa (1/2)2 1-(1/2)2 . . . . . . Fr+1 r (1/2)r 1-(1/2)r 设有n对异质基因，自交r代 1 则 纯合体频率x= (1 - )n 2r 某一种纯合基因型的频率： 1 1 (1 - )n 2r 2n n对基因均杂合的个体的频率： 1+(2r-1)n的展开为Fr+1群体中各种个体数的分布 如：n=3 r=5 1+(25-1)3=1+93+2883+29791 2、杂合体通过自交导致等位基因纯合，淘汰有害 隐性纯合体 。 3、杂合体通过自交，获取不同纯合基因型 。利用 该点选育自交系。 三、回交的遗传效应 回交（back cross）：杂种后代与其两个亲 本之一再次交配。 被用于连续回交的亲本称为轮回亲本； 相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本。 连续多代回交后代常用BC来表示，并用下标表示 回交代数。 如ABF1 F1BBC1，BC1BBC2 F1ABC1，B C1ABC2 BC1表示回交一代 BC2表示回交二代，其余类推 甲 乙 甲：非轮回亲本 乙：轮回亲本() F1 乙 BC1乙 BC2乙 回交也能使回交后代 基因型纯合， 但是: 1、纯合基因型严格受 轮回亲本的控制， 1种纯合基因型； 自交是 2n种纯合 基因型。 2、纯合率同样用： 1 纯合体频率 x = (1 -