南京航空航天大学 硕士学位论文 基于数值模拟分析微管的力学特性 姓名：石冶金 申请学位级别：硕士 专业：工程力学 指导教师：郭万林 20090201 南京航空航天大学硕士学位论文 I 摘 要 微管的有着极低的剪切模量和周向模量，它们比微管的轴向模量低好几个量级。由剪切模 量和周向模量决定的横向剪切对微管的力学特性的影响在这篇论文中被考虑到。本文将基于三 种模型的比较：欧拉-伯努力经典梁模型，铁莫申科梁模型，2D 支架桥弹性壳模型来展开工作 的。通过研究的结果表明，微管的横向剪切对无介质包裹的微管的弯曲刚度长度依赖关系有着 很重要的影响。这一点没有被以前的研究者用欧拉-伯努力梁模型所揭示。可以确信的是，铁莫 申科梁模型预测的无介质包裹的微管弯曲刚度长度关系和试验结果以及 2D 支架桥弹性壳模型 有着很好的一致性。所以铁莫申科梁模型在研究无介质包裹的微管静态动态的力学特性方面应 该得到推广。 另外一方面，由于比较低的周向模量和环境介质模量的共同作用，使得梁模型在研究有介 质包裹的微管的力学特性的时候表现的不适当，而 2D 支架桥弹性壳模型仍然有很好的效果。 当环境介质模量为-1Pa 量级的时候，弹性壳模型的计算结果（临界屈曲载荷为 -10 pN 量级， 对应的屈曲波长为 2-3 微米）与实验结果有很好的一致性。特别需要指出的是，弹性壳模型预 测的各种介质模量和剪切模量的微管的屈曲载荷和振动频率图都可以分为三个区，并且每个区 都有不同的参数来控制。这篇文章的结果可以用来预测各种介质模量和剪切模量作用下的微管 的弯曲刚度，为当前实验难以模拟到的微管的性质，提供了可靠的有依据的预测。 关键词：关键词：细胞力学，微管，弯曲刚度，横向剪切，介质，铁莫申科梁，屈曲，自由振动频率 基于数值模拟分析微管的力学特性 II Abstract Microtubules are characterized by extremely low shear modulus and circumferential modulus which are at least three orders of magnitude lower than their longitudinal modulus. In this paper, the effects of transverse shearing due to low shear modulus and non-beamlike deformation of the cross-section due to low circumferential modulus are investigated based on a comparative study with a Timoshenko-beam model, the isotropic Euler-Bernoulli beam model and a 2D orthotropic elastic shell model. It is confirmed that transverse shearing is mainly responsible for the length-dependent flexural rigidity of an isolated MT reported in the literature, which cannot be accounted by the isotropic Euler-Bernoulli beam model used by all previous researchers. Indeed, the length-dependent flexural rigidity predicted by the Timoshenko-beam model is found to be in good agreement with known experimental data and consistently close to that given by the 2D orthotropic shell model. On other hand, due to the low circumferential modulus, even a very soft surrounding elastic matrix will cause substantial non-beamlike deformation of the cross-section of a surrounded MT, for which the beam models become inappropriate and the 2D shell model is requested. The shell model can explain the shorter wavelengths (of 2-3 microns) and expected higher critical forces (of a few tens of pN) for axially compressed MTs observed in some living cells provided that the surrounding soft elastic matrix has a Youngs modulus on the order of -1Pa. In particular, the buckling load which depends on the shear modulus ratio and the surrounding matrixs modulus c given by the orthotropic shell model can divide into three areas, in each area, different parameter play essential role in behavior of surrounded microtubule. Keywords: cell mechanics, microtubules, flexural rigidity, transverse shearing, matrix, Timoshenko-beam, buckling, vibration frequency 南京航空航天大学硕士学位论文 V 图表清单 图 1.1 细胞骨架(a).处于有丝分裂中期的细胞 (b).细胞结构的示意图.1 图 1.2 微管的结构示意图.2 图 1.3 由和微管蛋白结合的二聚体。箭头的方向是原纤维的方向和微管的轴向.3 图 1.4 微管亚单元的扫描电镜图.4 图 1.5 微管的扫描电镜图 (a)微管的整体图 (b)微管的 微管蛋白端 (c)微管微管蛋白端.4 图 1.6 纤毛和鞭毛的结构.6 图 1.7 有丝分裂. a, 前期. 已经复制的中心体移向细胞核的附近. b, 前中期. 核膜解体，微管牵 动着微管移向赤道板附近。c，中期.纺锤丝牵引着染色体运动，使每条染色体的着丝点排 列在细胞中央的一个平面上。微管可以分为四种：astral MTs, 连接中心体和细胞膜的; chromosomal MTs, 连接染色体和中心体的; kinetochore MTs, 连接中心体和着丝点的; 以 及 interpolar MTs, 连接连个中心体的. d, 后期 A. 染色单体移向两极. e, 后期 B. 两极间的 空间越来越大. f, 细胞分裂，纺锤丝消失，核膜重新形成。.7 图 2.1 研究微管的各种试验方法的示意图.10 图 2.2 Maxim l.Molodtsov 等人建立的分子力学模型，模拟微管蛋白之间的分子作用力.11 图 2.3 在轴向力 P 的作用下的 Orthotropic 圆柱壳模型.12 图 2.4 壳单元的受力分析.14 图 2.5 微管过渡厚度的示意图.18 图 3.1 (Color online)三种模型(欧拉梁，铁莫申科梁，支架桥壳模型)在不同的剪切模量系数 时，得到的微管的振动频率与波向量的关系.26 图 3.2 (Color online) 通过振动频率平方的相对误差得到的临界长度和剪切模量之间的关 系(分别是 T-beam 模型与欧拉梁模型，支架桥壳模型与欧拉梁模型之间的频率平方的相对 误差小于 10%时).27 图 3.3 T-beam 模型计算的在各种剪切模量作用下，微管的等效无量纲弯曲刚度的长度依赖.28 图 3.4 (Color online) 由各种模型计算的微管弯曲刚度长度依赖关系与实验值得比较.29 图 3.5 (Color online) 三种模型分别计算的在轴向力作用下各种剪切模量的微管屈曲长度 依赖关系(T-beam 模型与 orth