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第二节 根 不定根(adventitious root ) 由茎叶或老根上长出 的根 侧根(lateral root) 由 主根长出的根 主根(main root) 由胚 根生长出来、植物个体发育 中最早出现的根 M根和根系 l l根和根系根和根系 一株植物根的总和称为根系 植物的根系通常有两类:直根系和须根系 直根系主根明显,主根上生出侧根,这类根系 固着能力很强。一些植物的主根可以贮存糖类 等有机营养物质。 大部分单子叶植物和一些草本植物的根为须根 系,即在胚轴或茎的基部丛生大量须状根。须 根系具有与土壤更多的接触表面积。 直根系 须根系 n 根的初生生长和初生结构 根尖(root tip)的结构 从根的顶端到着生根毛的部 位叫根尖,包括: 根冠(root cap) 分生区(division area) 伸长区(elongation area) 成熟区(mature area) 伸长区(elongation area ) 根冠(root cap) 分生区(division area) 成熟区(mature area) 根冠 位于根的先端,由许多排 列不规则的薄壁细胞组成 帽状的结构套在分生区外 方,保护着幼嫩的生长点 外层细胞能分泌多糖类黏 液,可防止根尖干燥,使 土粒表面润滑,减少摩擦 根的初生结构 根尖顶端分生组织经分裂 、生长和分化而形成成熟 的根,这种生长过程称为 根的初生生长 初生生长所形成的各种成 熟组织属于初生组织,它 们共同组成根的初生结构 初生结构的三要素 表皮(epidermis) 皮层(cortex) 维管柱(vascular cylinder 或中柱 ) 毛茛根初生结构 柳树根初生结构 双子叶植物根初生结构示意图 表皮 根毛表皮细胞的外壁突出和延伸成管 状,增大吸收水分和矿质元素面积 皮层由多层薄壁细胞组成排列疏松,有明 显的胞间隙,细胞中其中储藏有淀粉和其他物质 皮 层 外皮层:最外层排列整齐,无胞 间隙的薄壁细胞组成 中皮层:多层薄壁细胞组成 内皮层: 皮层最内的层细胞组成, 细胞排列紧密,没有细胞间隙,细胞两 侧径向壁和上下壁有木化、栓化的带状 加厚区域凯氏带(casparian strip) 外皮层 中皮层 内皮层 凯氏带 凯氏带立体示意图 小麦根横切面示凯氏带 凯氏带 通道细胞 功能 维管柱皮层以内的柱状体,是由 原形成层发育而来 维 管 柱 中柱鞘:位于维管柱的最外层, 有潜在的分裂 能力(可形成侧根、不定根、不定芽及部分形 成层组织。) 维管组织:由初生木质部和初生韧皮部组成 薄壁细胞:位于初生木质部和初生韧皮部之间 根的初生结构 其发育方式为 外始式 二原型(烟草、 油菜 、萝卜、 胡萝卜、甜菜) 三原、四原型( 豌豆、棉花) 多原型( 单子叶) 依据木质部脊数的不同分为 初生木质部 位于维管柱中央,由几个初生木质部束组成,横切 面上呈星芒状 初生木质部束的先端分化成熟较早,由管径较小的 环纹和螺纹导管组成,称为原生木质部 靠近中心的部分成熟较迟,由管径较大的梯纹、网 纹和孔纹导管组成,称为后生木质部 初生木质部这种由外向内发育成熟的方式,称为 外始式 根横切面上木质部呈不同的辐射棱角,称木质部脊 ,脊的数目决定原型,如油菜为2束称二原型、豌豆 有3束称三原型,花生为四原型等 双子叶植物和裸子植物束数较少,为二至六原型; 单子叶植物至少六束或六束以上,称为多原型 初生韧皮部 位于初生木质部束之间,束数与初生木 质部相同 外始式发育,即原生韧皮部在外,后生 韧皮部在内方 组成成分:筛管和伴胞,也有韧皮纤维和 韧皮薄壁细胞 薄壁组织 位于初生木质部和初生韧皮部之间 ,由多层薄壁细胞组成 双子叶植物中,这部分细胞可转化 为维管形成层的一部分 髓 一般根中央部分由木质部占据,若 中央部分不分化成木质部,就由薄 壁或厚壁组织形成髓(多原型根多 如此) 多数单子叶植物和少数双子叶植物 根中都有髓存在 双子叶植物和单子叶植物初生根比较 双子叶 单子叶 主要起源于中柱鞘,内皮层也参与 侧根发生于根的内部组织的这种方 式称为内起源 侧根的发生 侧根发生部位 二原型根 侧根发生部位 三、四原型根 侧根发生部位 多原型根 中柱鞘细胞恢复分裂能力,先进行几次平 周分裂,产生向外的突起,随后进行平周 和垂周等各个方向的分裂,使原有的突起 继续生长,形成侧根的根原基 根原基分裂、生长,逐渐分化出顶端分生 组织和根冠 进一步生长、分化逐渐伸入皮层,此时, 根冠分泌含酶的物质将皮层和表皮溶解, 最后伸出母根形成侧根 侧根形成过程 n 根的次生生长和次生结构 大多数双子叶植物的根在已形成的初生结构 的基础上,还要进行次生生长 次生生长由次生分生组织的活动引发 F由次生生长所形成的次生维管组织和周皮所 组成的结构,称为次生结构 n 次生分生组织的产生和活动 根的次生分生组织包括: 维管形成层(vascular cambium) 不断向侧方添加次生维管组织 木栓形成层(cork cambium ) 在 根的外围形成周皮 维管形成层的发生和它的活动 维管形成层的发生和它的活动 维管形成层的发生和活动 维管形成层的发生和它的活动 维管射线 在次生维管组织中, 形成了一些径向 排列的薄壁细胞群,称为维管射线, 在木质部的称木射线, 在韧皮部的 称韧皮射线 功能: 径向物质运输 根的次生结构 皮层 次生韧皮部 维管形 成层 次生木质部 (髓)射线 髓 初生韧皮部 初生木 质部 内皮层 中柱鞘 n 木栓形成层的发生和它的活动 维管形成层的活动, 使中柱鞘以外的成熟组织被破 坏, 这时根的中柱鞘细胞恢复分裂能力,形成木栓形 成层 木栓形成层进行平周分裂, 向外分裂产生木栓层, 向内分裂形成栓内层 木栓形成层、木栓层和栓内层合称周皮, 成为根加 粗以后新的保护组织(次生保护组织) 最早的木栓形成层起源于中柱鞘, 但活动一年或几 年后停止活动, 这时新的木栓形成层在周皮以内产 生, 常由次生韧皮部细胞恢复分裂能力形成木栓形 成层, 继续形成新的木栓 次生韧皮部 维管形成层 次生木质部 木射线 初生韧皮部 初生木质部 根的次生结构 周皮 木栓层 木栓形成层 中柱鞘 双子叶植物根的发育形成过程 中柱鞘 初生韧皮部 薄壁组织 初生木质部 髓(若存在) 维管形成层 次生韧皮部 维管射线 次生木质部 原生韧皮部 后生韧皮部 原生木质部 后生木质部 木栓形成层 木栓层 栓内层 侧根 维管 柱 原分生 组织 原形 成层 根冠原 原表皮 基本分生组织 根冠 表皮 皮层 初生生长及初生结构 次生生长及次生结构 n 根瘤和菌根 根和土壤中的微生物有密切的关系, 有些微生物进入根内形 成特定结构, 共同生活, 彼此互利, 这种关系称为共生 根中的共生有两种类型: 根瘤和菌根 (一)根瘤的形成及意义 根上生的各种形状的瘤状突起, 称为根瘤 形成过程: 根瘤菌由根毛侵入根的皮层内, 其分泌物刺激 皮层细胞迅速分裂, 使细胞数目增多体积增大, 同时根瘤 菌也大量繁殖, 结果在根表面形成根瘤 有固氮作用, 能把大气中游离的氮转变为氨,供植物生长 发育的需要; 也能提高土壤肥力, 提高作物产量 根 瘤 (二)菌根的形成、类型及意义 植物的根和真菌也有共生关系,和真菌共生的根称为菌根 外生菌根:真菌的菌丝在根的表面形成菌丝体包在幼根的 表面,有时也侵入皮层细胞间,但不进入细胞内,此时以 菌丝代替了根毛的功能,增加了根系的吸收面积,如松等 内生菌根:菌丝通过细胞壁侵入到表皮和皮层细胞内,加 强吸收机能,促进根内的物质运输,如柑橘、核桃等 也有菌丝不仅包在幼根表面同时也深入到细胞中,称内外 生菌根,如苹果、柳树等 菌丝吸收水分、无机盐等供给植物,同时产生植物激素和 维生素B等促进根系的生长;植物供给真菌糖类、氨基酸等 有机养料 能形成菌根的高等植物2000多种,如侧柏、毛白杨、银杏 、小麦、葱等 具菌根的植物在没有真菌存在时不能正常生长,因此造林 时须事先接种和感染所需真菌,以利于荒地上成功造林 变态根 贮藏根 气生根 寄生根 肉质直根 块根 支柱根 攀缘根 呼吸根 肉质直根(萝卜、 胡萝卜、甜菜) 块根(甘薯、木薯、大 丽花) 支柱根(玉米、榕树 ) 呼吸根(红树、水松) 寄生根(菟丝子)
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