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脑的高级功能 脑电图和脑诱发电位 1 自发脑电活动 大脑皮层的神经元具有生物电活动 因此大脑皮层经常有持续的节律性电位改变 称为自发脑电活动 脑电图 临床上在头皮上用双极或单极记录法来观察皮层的电位变化 记录到的脑电波称为脑电图 皮层电图 在动物中将颅骨打开或以病人进行脑外科手术时 直接在皮层表面引导的电位变化 称为皮层电图 脑电图记录示意图无关电极放置在耳壳 R 由额叶 I 电极导出的脑电波振幅低 由枕叶 导出的脑电波振幅高频率较慢 2 脑电图的波形分类 主要是依据其频率的不同来人工划分的 在不同条件下 波形频率的快慢可有显著的差别 波 0 5 3次 s 波 4 7次 s 波 8 13次 s 波 14 30次 s 一般说来 频率慢的波其波幅常比较大 而频率快的波其波幅就比较小 例如 在成年人头上皮上引导时 波可有20 200 V 波有20 100 V 而 波只有5 20 V 脑电图的波形 8 13次 s 14 30次 s 0 5 3次 s 波 4 7次 s 3 各种波都可在皮层的不同区域引得 但枕叶区域其 波活动比较显著 而 波在额叶与顶叶比较显著 有时 波与 波同时在一个部位出现 而 波重合在 波的上面 人类 波在清醒 安静并闭眼时即出现 波出现时 在枕叶部位最大 并可具有时大时小的变化 即波幅先由小逐渐变大 然后又由右面变小 接着又由小变大 如此反复 形成 波的梭形 每一梭形持续约1 2s 睁开眼睛或接受其他刺激时 波立即消失而呈现快波 这一现象称为 波阻断 如果被试者又安静闭眼时 则 波又重现 4 在困倦时 一般可见 波 成人清醒状态下 几乎是没有 波的 在睡眠期间脑电图可出现 波 如将睡者唤醒 波即转成快波 因此 一肌认为快波是新皮层处在紧张活动状态时的主要脑电活动表现 波是皮层处在安静状态时的主要表现 慢波是睡眠状态下的主要表现 在幼儿时期 脑电波频率比成人慢 一般常见到 波 到10岁后才出现明确的 波 在婴儿时期 脑电波频率更慢 常见到 波 此外 波在成年人极度疲劳时及麻醉状态下也可出现 5 脑电的发生 锥体细胞的分布排列比较整齐 其顶树突互相平行并垂直于皮层表面 因此其电活动在同步时易于总和而形成强大的电场 从而出现一种近似于正弦波的电位变化 在颅骨表面记录得到脑电波 所以脑电波是大量的神经细胞同时发生突触后电位变化 同步起来引起皮层表面出现电位改变 刺激丘脑非特投射系统所获得的脑电变化 与 波的自发脑电活动相一致 由此认为 丘脑非特特异投射系统的活动 促进了电层电活动的同步化 6 脑电图的应用异常脑电图 癫痫患者 脑电图可出现棘波 尖波 棘慢综合波等 大口喘气诱发 棘波的时程在80ms以下 幅度为50 150 V 尖波的时程为80 200ms 幅度为100 200 V 棘慢综合波指的是棘波后跟随出现一个慢波 慢波时程达200 500ms 一般棘慢综合波出现时 多数为每秒3次左右 在皮层具有占位性病变 肿瘤等 的区域 即使病人外于清醒状态时 亦可引出 波或 波 因此 临床上可以借这些脑电波改变的特点 并结合临床资料 来诊断癫痫或探索肿瘤的所在部位 7 人类大脑会散发出一种被称为 事件相关潜能 ERPS 的信号 这种信号可以用高精密的脑电图仪器 以及128个连接在接受测谎者脸上和头皮上的传感器追踪 一个人讲一句真话后再讲一句谎话 比连说两句真话多花40至60毫秒 因为说谎话时 大脑需要花费更长时间进行信息转换组合 脑电图的应用脑电图测谎仪 辅助测谎的仪器 多导生理记录仪 8 诱发电位是指感觉传入系统受刺激时 在中枢神经系统内引起的电位变化 受刺激的部位可以是感觉器官 感觉神经或感觉传导途径上的任何一点 但是广义地说 用其他刺激方法引起的中枢神经系统的电位变化 也可称为诱发电位 例如 直接刺激脊髓前根 冲动沿运动神经逆向传至脊髓前多角引起的电位变化 亦可称为诱发电位 脑诱发电位 在感觉传入冲动的激发下 脑的某一区域可以产较为局限的电位变化 称为脑诱发电位 脑诱发电位 9 大脑皮层诱发电位一般是指感觉传入系统受刺激时 在皮层上某一局限区域引出的电位变化 由于皮层随时在活动着并产生自发脑电波 因此诱发电位时常出现在自发脑电波的背景之上 在动物皮层相应的感觉区表面引起的诱发电位可分为两部分 一为主反应 另一为后发放 主反应为先正后负的电位变化 其出现的潜伏期稳定不变 后发放随主反应之后 为一系列正相的周期电位变化 皮层诱发电位是用以寻找感觉投射部位的重要方法 在研究皮层功能定位方面起着重要的作用 家兔大脑皮层感觉运动区诱发电位上线 诱发电位记录 向下为正 向上为负下线 时间 50ms第一个向上小波为刺激桡浅神经记号 间隔10ms后即出现先正后负的主反应 再间隔100ms左右后 即相继出现正相波动的后发放 大脑皮层诱发电位 主反应 后发放 10 平均诱发电位 诱发电位在人体头颅外头皮上记录 由于记录电极离中枢较远 颅骨电阻很大 记录到的电位变化极微弱 而且诱发电位夹杂在自发脑电之间 电位很难分辨 运用电子计算机将电位变化叠加 平均起来 能够使诱发电位显示出来 这种方法记录到的电位称为平均诱发电位 averagedevokedpotential 平均诱发电位目前已成为研究人类的感觉功能 神经系统疾病 行为和心理活动的一种手段 临床常用的有体感诱发电位 听觉诱发电位和视觉诱发电位 11 体感诱发电位的引导方法和波形 刺激电极安放在上肢正中神经经过的皮肤表面 也可放在下肢的某一部位 记录电极放在颅顶靠近中央后回的头皮表面 参考电极置于耳壳 记录到的标准波形如图所示 体感诱发电位的引导方法和波形分析 N20波 P9波 起源于正中神经的第一级神经元 P11波 可能起源于脑干或颈脊髓 因为丘脑以上中枢病变时 P11不受影响 而颈脊髓病变时P11消失 P13和P14波 可能由脑干内侧丘系活动所产生 N20波是一个负波 一般认为它来源于丘脑向皮层的投射或皮层感觉区 因为在丘脑病变时可使N20波消失 而N20波以前的电波成分不受影响 因此 通过体感诱发电位的记录和分析 有助于对中枢损伤位置的诊断 12 脑的高级功能 睡眠与觉醒 13 睡眠与觉醒 觉醒与睡眠是生命活动所必需的两个互相转化的生理过程 觉醒时 人体与周围环境进行密切联系 从事生产劳动和各种其它活动 睡眠时人体与环境的联系大大减弱 一般生理活动降低 通过睡眠 使精力和体力得到休息和恢复 每天睡眠所需的时间随年龄 个体和工作性质而不同 成年人一般需7 9小时 新生儿约需18 20小时 儿童12 14小时 老年人5 7小时 睡眠是个重要的生理过程 但长期以来对睡眠的本质却不大了解 现在认为睡眠不是觉醒的简单终结 而是中枢神经系统内发生的一个主动过程 14 睡眠 觉醒周期与昼夜节律 日节律 昼夜节律 circadianrhythm 与24小时自然昼夜交替同步人一生中的睡眠觉醒周期始于出生时 随年龄增长而变化 新生儿一昼夜多个周期 60 90min 儿童两个周期 午睡与夜间睡眠 成年人一个周期 与昼夜交替大致同步 15 睡眠的时相 睡眠时许多生理功能都发生变化 例如 感觉功能减退 骨骼肌反射和肌紧张减弱 植物性功能也发生改变 应用脑电技术及其他测定发现睡眠具有两种不同的时相状态 慢波睡眠 s1owwavesleep 快波睡眠 rapidwavesleep 异相睡眠 paradoxicalsleep 或快速眼球运动睡眠 rapideyemovementssleep 这两种睡眠时相在睡眠时交替出现 快波睡眠 慢波睡眠 16 成年人睡眠一开始首先进入慢波睡眠 慢波睡眠持续约80 120分钟左右后 转入快波睡眠 快波睡眠持续约20 30分钟左右后 又转入慢波睡眠 以后又转入快波睡眠 整个睡眠期间 这种反复转化约4 5次 越接近睡眠后期 快波睡眠持续时间逐步延长 慢波睡眠与快波睡眠是两个相互转化的时相 慢波睡眠 快波睡眠 17 在成年人 慢波睡眠和快波睡眠均可直接转为觉醒状态 但觉醒状态只能进入慢波睡眠 而不能直接进入快波睡眠 在快波睡眠期间 如将其唤醒 被试者往往会报告他正在做梦 据统计 在191例被试者快波睡眠期间唤醒后 报告正在做梦的有152例 占80 左右 在160例被试者慢波睡眠期间唤醒后 报告正在做梦的只有11例 占7 左右 因此认为 做梦是快波睡眠的特征之一 在一次睡眠中 快波睡眠在成年入约占20 25 的时间 儿童要长一些 18 慢波睡眠 s1owwavesleep 慢波睡眠 s1owwavesleep 夜间入睡时首先要进入慢波睡眠 而且睡眠的多数时间处于这种睡眠状态 慢波睡眠的脑电特征 脑电为同步化慢波时相 脑电以频率逐渐减慢 幅度逐渐增高 呈高幅慢波 间有梭形睡眠波 故称慢波睡眠 慢波睡眠的机体特征 慢波睡眠时机体的感觉能力减退 肌紧张下降 随意运动消失 但颈部肌肉仍保持一定紧张性 心率减慢 血压卞降 呼吸变慢 尿量减少 代谢率下降 体温降低 消化液分泌可能增加 闭目 瞳孔缩小 不出现眼球快速转动 以上变化相当稳定 平均20min调整一次睡眠姿势 19 快波睡眠 rapidwavesleep 快波睡眠 在慢波睡眠后进入快波睡眠 这时眼球出现快速运动 有时部分肌肉抽动 出现作梦 快波睡眠的脑电特征 其脑电特点是一种去同步的低电压快波脑电波 快波睡眠的机体特征 此时各种感觉功能进一步降低 唤醒阈升高 肌肉张力进一步降低 呈完全松弛状态 有时有部分肌肉抽 动 眼球出现快速运动 作梦多在此期发生 血压 心跳 呼吸和植物性神经系统的活动出现短暂的比较明显的不规则变化 如心率加快 呼吸不规则地加快 血压波动 这可能是某些疾病如心绞痛 哮喘 脑血管意外 胃出血等在夜间突然发作的部分原因 小儿遗尿也多在此期发生 20 在人体观察到 垂体前叶生长激素的分泌与睡眠的不同时相有关 在觉醒状态下 生长激素分泌较小 进入慢波睡眠后生长激素分泌明显升高 转入异相睡眠后 生长激素分泌又减少 看来 慢波睡眠对促进生长 促进体力恢复是有利的 异相睡眠是必需的生理活动过程 具有一定的生理意义 如几天内被试者在睡眠过程中一出现异相睡眠就将其唤醒 使异相睡眠及时阻断 则被试者会出现易激动等心理活动的扰乱 然后 又让被试者能自然睡眠而不予唤醒 开始几天异相睡眠增加 以补偿前阶段异相睡眠的不足 由此认为异相睡眠是必需的生理活动过程 动物实验观察到 异相睡眠期间脑内蛋白质合成加快 因此认为 异相睡眠对于幼儿神经系统的成熟有密切关系 异想睡眠期间有昨于建立新的突触联系而促进学习记忆活动 看来 异相睡眠对促进精力的恢复是有利的 但是 异相睡眠会出现间断性的阵发性表现 这可能与某些疾病在夜间发作有关 例如心绞痛 哮喘 阻塞性肺气肿缺氧发作等 有报导 病人在夜间心绞痛发作前常先做梦 梦中情绪激动 伴有呼吸加快 血压升高 心率加快 以致心绞痛发作而觉醒 21 睡眠发生的机制 睡眠是由中枢内发生了一个主动过程而造成的 中枢内存在着产生睡眠的中枢 有人认为 在脑干尾端存在能引起睡眠和脑电波同步化的中枢 这一中枢向上传导可作用于大脑皮层 有人称之为上行抑制系统 并与上行激动系统的作用相对抗 从而调节着睡眠与觉醒的相互转化 由于中枢神经递质研究的进展 已把睡眠的发生机制与不同的中枢递质系统功能联系了起来 慢波睡眠可能与脑干内5 羟色递质系统有关 异相睡眠可能与脑干内5 羟色胺和去甲肾上腺素递质系统有关 22 生物钟与昼夜节律 睡眠觉醒周期由身体内部的生物钟决定以往推测睡眠觉醒周期是由昼夜节律决定的被动反应过程 现在认识到睡眠觉醒周期由身体内部的生物钟决定 即使生物体与外界环境 隔离 隔绝昼夜 温度 真实的时间变化 睡眠觉醒周期依然存在 脑内存在调节生物节的节律的生物钟 在正常情况下接受自然界的明暗变化信息 并将内在节律与自然界昼夜节律同步起来 睡眠觉醒周期的节律是独立于外界 并与其他生理节律无依从关系的内部节律 23 现代睡眠理论 睡眠是睡眠中枢引起的主动活动结果 1 脑干存在特定睡眠诱导区 低频刺激猫丘脑导致深度睡眠 刺激
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