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生理学理论指导:视网膜来自外界物体的光线,通过眼内的折光系统在视网膜上形成物像,是视网膜内的感光细胞被刺激的前提条件。视网膜像还有一个物理范畴内的内像,用几何光学的原理可以较容易地对它加以说明,和外界物体通过照相机的中的透镜组在底片上形成的物像并无原则上的区别;但视觉系统最后在主观意识上形成的“像”,则是属于意识或心理范畴的主观印象,它由来自视网膜的神经信息最终在大脑皮层等中枢结构内形成。 作为感受器生理,重点是视网膜怎样把物理像转换成视神经纤维上的神经信号,以及在这些信号的序列和组合中怎样包括了视网膜像、亦即外界物体所提供的信息内容。应该提出,视觉研究的进展虽然较快,但也只是初步的。根据对视网膜结构和功能的研究,目前认为在人和大多数脊椎动物的视网膜中存在着两种感光换能系统。一种由视杆细胞和与它们相联系的双极细胞和神经节细胞等成分组成,它们对光的敏感度较高,能在昏暗的环境中感受光刺激而引起视觉,但视物无色觉而只能区别明暗;且视物时只能有较粗略的轮廓,精确性差,这称为视杆系统或晚光觉系统;另一种由视锥细胞和与它们有关的传递细胞等成分组成,它们对光的敏感性较差,只有在类似白昼的强光条例下才能被刺激,但视物时可辨别颜色,且对物体表面的细节和轮廓境界都能看得很清楚,有高分辨能力,这称为视锥系统或昼光觉系统(前述视敏度的测定实际是视锥系统视力的测定)。视网膜的厚度只有0.10.5mm,但结构十分复杂。它的主要部分在个体发生上来自前脑泡,故属于神经性结构,其中细胞通过突触相互联系。经典组织学将视网膜分为十层,但按主要的细胞层次简化为四层业描述,如图9-5所示。从靠近脉络膜的一侧算起,视网膜最外层是色素细胞层;这一层的不属神经组织,血液供应也来自脉络膜一侧,与视网膜其他层接受来自视网膜内表面的血液供应有所不同;临床上见到的视网膜剥离,就发生在此层与其它层次之间。色素细胞层对视觉的引起并非无关重要,它含在黑色素颗粒和维生素A,对同它相邻接的感光细胞起着营养和保护作用。保护作用是除了色素层可以遮继来自巩膜侧的散射光线外,色素细胞在强光照射视网膜时可以伸出伪足样突起,包被视杆细胞外段,使其相互隔离,少受其他的光刺激;只有在暗光条件下,视杆外段才被暴露;色素上皮的这种活动受膜上的多巴胺受体控制。此层内侧为感光细胞层。在人类和大多数哺乳动作动物,感光细胞分视杆和视锥细胞两种,它们都含有特殊的感光色素,是真正的光感受器细胞。视杆和视锥细胞在形态上都可分为四部分,由外向内依次称为外段、内段、胞体和终足;其中外段是感光色素集中的部位,在感光换能中起重要作用。视杆和视锥细胞在形成上的区别,也主要在外段它们外形不同,所含感光色素也不同。视杆细胞外段呈长杆状,视锥细胞外段呈圆锥状。两种感光细胞都通过终足和双极细胞层内的双极细胞发生突触联系,双极细胞一般再和节细胞层中的神经节细胞联系。视网膜中除了这种纵向的细胞间联系外,还存在横向的联系,如在感光细胞层和双极细胞层之间有水平细胞,大双极细胞层和节细胞层之间有无长突细胞;这些细胞的突起在两层细胞之间横向伸展,可以在水平方向传递信息,使视网膜在不同区域之间有可能相互影响;这些无长突细胞还可直接向节细胞传递信号。近年来发现,在视网膜还存在一种网间细胞,它的细胞体位于双极细胞层和节细胞层之间,但突起却伸到感光细胞层和双极细胞层。如果把感光细胞经过双极细胞到神经节细胞的途径,看作是视觉信息的初始阶段。近年来还发现,视网膜中除了有通常的化学性突触外,还有大量电突触存在。由此可见,视网膜也和神经组织一样,各级细胞之间存在着复杂的联系,视觉信息最初在感光细胞层换能变成电信号后,将在视网膜复杂的神经元网络中经历某种处理和改变,当视神经纤维的动作电位序列作为视网膜的最终输出信号传向中枢时,它们已经是经过初步加工和处理的信息了。
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