第三章肉的组织结构 化学成分和基本性质 第一节肌肉的构造第二节结缔组织第三节脂肪与骨骼组织第四节肉的化学组成第五节肉的加工特性 第一节肌肉的构造 skeletalmuscle 一 一般结构肌纤维 基本构造单位 肌内膜endomysium 初级肌束 primarybundle 肌束膜 perimysium 次级肌束肌肉块 肌外膜 epimysium 结缔组织膜起支架和保护作用 血管 神经通过三层膜穿行其中 伸入到肌纤维的表面 以提供营养和传导神经冲动 50 150条 二 显微结构肌纤维 Musclefiber 肌细胞是一种相当特殊化的细胞 呈长线状 不分支 二端逐渐尖细 因此也叫肌纤维 肌纤维直径为10 100 m 长度为1 40mm 最长可达100mm 组成 肌膜 Sarcolemma 肌原纤维 Myofibrils 肌浆 Sarcoplasm 肌细胞核 nucleus 肌纤维本身具有的膜叫肌膜 它是由蛋白质和脂质组成的 具有很好的韧性 因而可承受肌纤维的伸长和收缩肌膜向内凹陷形成网状的管 叫做横小管 Transversetubules 通常称T 系统或T小管 一 肌膜 Sarcolemma 二 肌原纤维 Myofibrils 两者均平行整齐地排列于整个肌原纤维 粗丝和细丝在某一区域形成重叠 从而形成了横纹 横纹肌 名称之来源 肌原纤维又由肌丝组成 粗丝 thickmyofilament 细丝 thinmyofilament 肌细胞独有的细胞器 约占肌纤维固形成分的60 70 是肌肉的伸缩装置 它呈细长的圆筒状结构 直径约1 2 m 其长轴与肌纤维的长轴相平行并浸润于肌浆中 粗丝 细丝 光线较暗的区域称为暗带 A带 光线较亮的区域称为明带 I带 I带的中央有一条暗线 称为 Z 线 它将I带从中间分为左右两半 A带的中央也有一条暗线称 M 线 将A带分为左右两半 在M 线附近有一颜色较浅的区域 称为 区 把两个相邻Z 线间的肌原纤维称为肌节 Sarcomere 肌节是肌原纤维的重复构造单位 也是肌肉收缩 松驰交替发生的基本单位 三 肌浆Sarcoplasm 肌纤维的细胞质称为肌浆 填充于肌原纤维间和核的周围 是细胞内的胶体物质 含水分75 80 肌浆内富含肌红蛋白 酶 肌糖原及其代谢产物和无机盐类等 骨骼肌的肌浆内有发达的线粒体分布 说明骨骼肌的代谢十分旺盛 习惯上把肌纤维内的线粒体称为 肌粒 溶酶体 Lysosomes 内含有多种能消化细胞和细胞内容物的酶 肌质网 Sarcoplasmicreticulum 相当于普通细胞中的滑面内质网 呈管状和囊状 交织于肌原纤维之间 骨骼肌纤维为多核细胞 但因其长度变化大 所以每条肌纤维所含核的数目不定 一条几厘米的肌纤维可能有数百个核 核呈椭圆形 位于肌纤维的周边 紧贴在肌纤维膜下 呈有规则的分布 核长约5 m 四 肌细胞核 三 肌纤维分类 一 外观分类外观上 可将肌肉分为红肌 Redmuscle 白肌 Whitemuscle 中间型肌 intermediatemuscle 红肌与白肌最为明显的例子 禽肉大腿部的红肌和胸部的白肌 1 红肌肌红蛋白 线粒体的含量高 从而使肌肉显红色 红肌的网状组织 reticulum 的量是白肌的50 与肌肉收缩密切关联的Ca2 向网状组织内的输送以及释放也比白肌慢数倍 红肌是以持续 缓慢的收缩为主 主要有心肌 横隔膜 呼吸肌以及维持机体状态的肌肉 2 白肌指颜色比较白的肌肉 是针对红肌而言的 特点 肌红蛋白含量少 线粒体的大小与数量均比红肌少 收缩速度快 肌原纤维非常发达 又称快肌 二 生理分类肌纤维在生理学上最明显的差异是其收缩速度 据此肌纤维可以分为快肌 fast twitchmuscle 与慢肌 slow twitchmuscle 在分类性质上快肌相当于白肌 而慢肌相当于红肌 快肌在受到刺激后不仅表现在收缩速度快 同时也表现在松弛速度快 三 红肌 纤维 与白肌 纤维 生理生化特性的比较 第二节结缔组织 结缔组织是将动物体内不同部分连结和固定在一起的组织 分布于体内各个部位 肉中的结缔组织 基质 细胞 很少 细胞外纤维胶原蛋白和弹性蛋白都属于细胞外纤维 成纤维细胞 间充质细胞和脂肪细胞 1 成纤维细胞产生用于合成结缔组织胞外成分的物质 这些物质释放到细胞外基质后合成胶原蛋白和弹性蛋白 2 间充质细胞它有可能发展成为纤维细胞 也有可能变为储存脂肪的细胞 即成脂肪细胞 adipoblast 这种细胞位于疏松结缔组织的基质中靠近血管的位置 当开始贮存脂肪后 就变成了脂肪细胞 fibroblast Mesenchymalcell 一 结缔组织细胞 结缔组织基质 GroundSubstance 由粘稠的蛋白多糖构成 还有结缔组织代谢产物和底物 如胶原蛋白和弹性蛋白的前体物 蛋白多糖是一类大分子化合物 含有许多氨基葡聚糖 粘多糖 最典型的是透明质酸和硫酸软骨素 透明质酸非常粘稠 存在于关节和结缔组织纤维之间 硫酸软骨素则存在于软骨 筋腱和骨骼中 这两种物质及有关蛋白具有润滑和连结作用 GroundSubstance 二 基质和纤维 纤维结缔组织的纤维存在于细胞外 所以又称细胞外纤维 ExtracellularFibers 细胞外纤维主要成分包括胶原蛋白和弹性蛋白 1 胶原蛋白 图原胶原蛋白分子结构及胶原蛋白纤丝的生成 是结缔组织的主要结构蛋白 筋腱的主要组成成分 也是软骨和骨骼的组成成分之一 胶原蛋白的不溶性和坚韧性是由于其分子间的交联 特别是成熟交联所致 交联是由胶原蛋白分子特定结构形成的 并整齐地排列于纤维分子之间的共价化学键 如果没有交联 胶原蛋白将失去力学强度 可溶解于中性盐溶液 为什么动物年龄增大 其肉嫩度下降 2 交联 Cross Link 3 其它蛋白 弹性蛋白是一种具有高弹性的纤维蛋白 其在韧带和血管中分布较多 在肌肉中一般只有胶原蛋白的1 10 网状蛋白形状和组成与胶原蛋白相似 但含有10 左右的脂肪 主要存在于肌内膜 第三节脂肪与骨骼组织 一 脂肪组织 adiposetissue 脂肪的构造单位是脂肪细胞 脂肪细胞或单个或成群地借助于疏松结缔组织联在一起 细胞中心充满脂肪滴 细胞核被挤到周边 脂肪细胞是动物体内最大的细胞 直径为30 120 m 最大者可达250 m 脂肪细胞愈大 里面的脂肪滴愈多 因而出油率也高 脂肪在体内的蓄积 依动物种类 品种 年龄和肥育程度不同而异 猪 皮下 肾周围及大网膜 羊 尾根 肋间 牛 肌肉内 鸡 皮下 腹腔及肌胃周围 脂肪蓄积在肌束内最为理想 这样的肉呈大理石样纹理 肉质较好 脂肪在活体组织内起着保护组织器官和提供能量的作用 在肉中脂肪是风味的前体物质之一 骨组织和结缔组织一样也是由细胞 纤维性成分和基质组成 但不同的是其基质已被钙化 很坚硬 起着支撑机体和保护器官的作用 钙 镁 钠等元素离子的贮存组织 骨骼发育示意图 二 骨组织 骨质根据构造的致密程度分为密质骨和松质骨 按形状又分为管状骨 扁平骨和不规则骨 管状骨密质层厚 扁平骨密质层薄 在管状骨的骨髓腔及其它骨的松质层孔隙内充满着骨髓 骨髓分红骨髓和黄骨髓 红骨髓主要存在于胎儿和幼龄动物的骨骼中 含各种血细胞和大量的毛细血管 成年动物黄骨髓含量较多 黄骨髓主要是脂类成分 骨由骨膜 骨质和骨髓构成 含量 成年动物骨骼含量比较恒定 变动幅度较小 猪骨约占胴体的5 9 牛15 20 羊8 17 兔12 15 鸡8 17 成分 水分占40 50 胶原蛋白占20 30 无机质占20 主要是钙和磷用途 骨粉 骨油和骨胶 骨泥 超细骨粉 第四节肉的化学组成 组成 依其构成的位置和在盐溶液中溶解性 分三种蛋白质肌原纤维蛋白质占50 60 肌浆蛋白质约30 基质蛋白质约10 20 一 蛋白质 一 肌原纤维蛋白 Myofibrillarprotein 构成肌原纤维的蛋白质 支撑着肌纤维的形状 因此也称为结构蛋白 包括 肌球蛋白肌动蛋白肌动球蛋白原肌球蛋白肌钙蛋白 1 肌球蛋白 Myosin 是肌肉中含量最高也是最重要的蛋白质 约占肌肉总蛋白质的三分之一 占肌原纤维蛋白的50 55 肌球蛋白是粗丝的主要成分 构成肌节的A带 分子量为470000 510000 形状很像 豆芽 由两条肽链相互盘旋构成 myosinII 肌球蛋白酶解示意图 在酶的作用下 肌球蛋白裂解为二个部分 即由头部和一部分尾部构成的重酶解肌球蛋白 Heavymeromyosin HMM 和尾部的轻酶解肌球蛋白 LightmeromyosinLMM 纤丝状态 可溶状态 图肌球蛋白在不同离子强度下的状态 肌球蛋白不溶于水或微溶于水 在中性盐溶液中可溶解 等电点5 4 在55 60 发生凝固 易形成粘性凝胶 在饱和的NaCl或 NH 2SO4溶液中可盐析沉淀 肌球蛋白的头部有 1 ATP酶活性 Ca2 是激活剂 Mg2 是抑制剂 2 可与肌动蛋白结合形成肌动球蛋白 与肌肉的收缩直接有关 2 肌动蛋白 Actin 约占肌原纤维蛋白的20 是构成细丝的主要成分 只有一条多肽链构成 其分子量为41800 61000 肌动蛋白能溶于水及稀的盐溶液中 等电点4 7 单独存在时为球形结构的蛋白分子 称为G 肌动蛋白 在磷酸盐和ATP的存在下 G 肌动蛋白聚合成F 肌动蛋白 后者与原肌球蛋白等结合成细丝 在肌肉收缩过程中与肌球蛋白的横突形成交联 横桥 共同参与肌肉的收缩过程 是两条F 肌动蛋白以13个G 肌动蛋白而扭转一周的螺旋结构 细肌丝的组成 细纤维丝 3 肌动球蛋白 Actomyosin 是肌动蛋白与肌球蛋白的复合物 肌动球蛋白的粘度很高 具有明显的流动双折射现象 由于其聚合度不同 因而分子量不定 肌动蛋白与肌球蛋白的结合比例大约为1 2 5 4 肌动球蛋白也具有ATP酶活性 Ca2 和Mg2 都能激活 肌动球蛋白能形成热诱导凝胶 影响肉制品的工艺特性 4 原肌球蛋白原肌球蛋白 tropomyosin Tm 分子量64KD 是由两条平行的多肽链扭成螺旋 每个Tm的长度相当于7个肌动蛋白 呈长杆状 原肌球蛋白与肌动蛋白结合 位于肌动蛋白双螺旋的沟中 主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝 抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合 5 肌钙蛋白 Troponin 约占肌原纤维蛋白的5 6 肌钙蛋白对Ca2 有很高的敏感性 每一个蛋白分子具有4个Ca2 结合位点 肌钙蛋白沿着细丝以38 5nm的周期结合在原肌球蛋白分子上肌钙蛋白有三个亚基 钙结合亚基 Ca2 的结合部位抑制亚基 能高度抑制肌球蛋白中ATP酶的活性 从而阻止肌动蛋白与肌球蛋白结合 原肌球蛋白结合亚基 能结合原肌球蛋白 起联接的作用 二 肌浆蛋白质 Myogen 肌浆 在肌纤维中环绕并渗透到肌原纤维的液体和悬浮于其中的各种有机物 无机物以及亚细胞结构的细胞器等通常把肌肉磨碎压榨便可挤出肌浆 其中主要包括肌溶蛋白 肌红蛋白 Myoglobin 肌球蛋白X GlobulinX 肌粒蛋白 Granuleprotein 和肌浆酶等 主要功能 参与肌细胞中的物质代谢 1 肌红蛋白 Myoglobin 肌红蛋白是一种复合性的色素蛋白质 由一分子的珠蛋白和一个血色素结合而成 为肌肉呈现红色的主要成分 分子量17 000 等电点6 78 2 肌浆酶肌浆中还存在大量可溶性肌浆酶 其中糖酵解酶占2 3以上 白肌纤维中糖酵解酶含量比红肌纤维多5倍 这是因为白肌纤维主要依靠无氧的糖酵解产生能量 而红肌纤维则以氧化产生能量 所以红肌纤维糖酵解酶含量少 而肌红蛋白 乳酸脱氢酶含量高 3 肌溶蛋白是一种清蛋白 存在于肌原纤维中 因溶于水 故容易从肌肉中分离出来 肌溶蛋白在52 即凝固 4 肌粒蛋白主要为三羧酸循环酶系及脂肪氧化酶系 这些蛋白质定位于线粒体中 在离子强度0 2以上的盐溶液中溶解 在0 2以下则呈不稳定的悬浮液 Granuleprotein 三 结缔组织蛋白质结缔组织构成肌内膜 肌束膜 肌外膜和筋腱 其本身由有形成分和无形的基质组成 前者主要有三种 即胶原蛋白 弹性蛋白和网状蛋白 它们是