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第5章糖代谢 1 掌握糖在体内氧化的三种主要途径及其生理意义 掌握糖异生作用的主要过程及生理意义 掌握血糖的来源 去路 2 熟悉糖酵解 糖的有氧氧化 糖原合成与分解的关键酶 熟悉血糖浓度的调节 3 了解糖酵解 糖的有氧氧化的调节 糖原合成与分解的基本过程 调节及生理意义 糖异生的原料和调节 乳酸循环 糖蛋白和蛋白聚糖 糖是一大类有机化合物 其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物 可分为单糖 葡萄糖 果糖 双糖 蔗糖 乳糖 麦芽糖 多糖 淀粉 纤维素 糖原 第一节概述 HO CH2 O HOH HHO OHH H OH 葡萄糖 Glucose G 1 2 3 4 5 6 H C OHH C OHHO C HOH C OHH CCH2OH 1 2 3 4 5 6 1 供能2 机体的重要碳源3 组织结构的重要成分4 信息传递5 特殊功能物质6 糖的磷酸衍生物 一 糖的生理功能 二 糖的消化吸收和转运 消化 双 多单 主要消化部位在小肠 淀粉 淀粉酶 麦芽糖和麦芽三糖 65 异麦芽糖和 临界糊精 35 葡萄糖苷酶 临界糊精酶 葡萄糖 glucose 小肠 蔗糖酶 乳糖酶 人体内因无 糖苷酶故不能消化食物中的纤维素 纤维素能促进肠蠕动 起通便排毒作用 小肠粘膜刷状缘存在的蔗糖酶和乳糖酶等分别水解蔗糖和乳糖 缺乏乳糖酶 乳糖不耐症 二 葡萄糖的吸收 Na 依赖型葡萄糖转运体 主动吸收 三 糖的代谢概况 第二节糖的无氧分解 在缺氧情况下 葡萄糖或糖原生成乳酸和产生少量能量的过程 称之为糖的无氧分解或糖酵解 glycolysis 一 糖酵解途径可分为两个阶段 第一阶段 丙酮酸生成阶段第二阶段 丙酮酸转变成乳酸 胞浆 一 丙酮酸生成阶段 P O CH2 O HOH HHO OHH H OH ADP Mg2 己糖激酶 肝内为葡萄糖激酶 6 磷酸葡萄糖G 6 P ATP ATP HO CH2 O HOH HHO OHH H OH 葡萄糖G 6 P O CH2 O HOH HHO OHH H OH 6 磷酸葡萄糖G 6 P 6 1 ADP 磷酸果糖激酶 1 Mg2 ATP ATP 6 磷酸果糖F 6 P 1 6 O HOH HOH CH2OHOH P O CH2H 1 6 二磷酸果糖F 1 6 2P O HOH HOH CH2O POH P O CH2H CH2 O PCOCH2OHH C OH C OHCH2O P 磷酸二羟丙酮 3 磷酸甘油醛 2 1 6 二磷酸果糖F 1 6 2P O HOH HOH CH2O POH P O CH2H 底物氧化过程中产生的能量直接将ADP 或GDP 磷酸化生成ATP 或GTP 的过程 称之为底物水平磷酸化 substratelevelphosphorylation 3 磷酸甘油醛 COOHCHOHCH2O P 3 磷酸甘油酸 2 3 1 K Mg2 CH2CHOHCOOH 乳酸脱氢酶LDH 乳酸 CH2COCOOH 丙酮酸 二 丙酮酸转变成乳酸 保证糖酵解继续进行 二 糖酵解的反应特点 1 1分子葡萄糖经糖酵解产生2分子乳酸 反应在胞浆进行2 在缺氧的情况下 3 磷酸甘油醛转变为1 3 二磷酸甘油酸时生成的NADH H 为丙酮酸转变成乳酸时提供氢3 耗能 2ATP 2次底物水平磷酸化 2个反应过程 2个含高能磷酸键的化合物 产能 4ATP 净生成2ATP4 三步不可逆反应 关键酶 己糖激酶 葡萄糖激酶 6 磷酸果糖激酶1 丙酮酸激酶 对关键酶的调节1 激素 诱导 共价修饰 2 代谢物 变构调节 底物促进 产物抑制 三 糖酵解途径的调节 四 糖酵解的生理意义 1 是机体缺氧 剧烈运动肌肉局部缺血迅速获得能量的方式 2 红细胞 白细胞 神经和骨髓等代谢通常由糖酵解提供能量 3 某些病理情况下供能的方式 第三节糖的有氧氧化 定义 葡萄糖或糖原在有氧条件下彻底氧化生成H2O CO2 并释放大量能量的过程 称糖的有氧氧化 aerobicoxidation 1 糖酵解途径 糖酵解过程的丙酮酸生成阶段丙酮酸进入线粒体 氧化脱羧成乙酰CoA三羧酸循环及氧化磷酸化 2 胞浆 线粒体 3 一 反应过程分三个阶段 一 G 丙酮酸 CCOCH3 二 丙酮酸氧化脱羧为乙酰CoA HSCoA CO2 NAD NADH H 丙酮酸脱氢酶复合体 丙酮酸 OO H 乙酰CoA CH3 COSCoA 线粒体内 丙酮酸脱氢酶复合体 2 含六种辅助因子 硫胺素焦磷酸 TPP 硫辛酸FADNAD HSCoAMg2 1 三种酶 丙酮酸脱氢酶二氢硫辛酰胺转乙酰酶二氢硫辛酰胺脱氢酶 组成 OCH3 C SSH L HSHS L FAD 二氢硫辛酰胺脱氢酶 FADH2 丙酮酸脱氢酶 TPP OHCH3 C HTPP OCH3 C COOH 丙酮酸氧化脱羧反应的机理 NADH H NAD 1 2 SS L 3 OCH3 C SCoA HS CoA Mg2 CO2 二氢硫辛酰胺转乙酰化酶 三 三羧酸循环 tricarboxylicacidcycle 亦称柠檬酸循环或krebs循环 C2 C6 C4 C4 C5 NADH H NADH H FADH2 NADH H 三羧酸循环的概况 H2O H2O H2O H2O OCOOH CCH2COOH CH2COOHHO C COOHCH2COOH 草酰乙酸 柠檬酸 辅酶A HSCoA 柠檬酸合成酶 H2O 1 三羧酸循环的反应过程 异柠檬酸 CH2COOHHO C COOHCH2COOH 柠檬酸 顺乌头酸酶 CHOHCOOHCHCOOHCH2COOH 异柠檬酸脱氢酶 CH2COOHCH2COCOOH 酮戊二酸 NADH H NAD CO2 HCOO H 琥珀酰CoA NAD NADH H HSCoACO2 CH2COOHCH2COCOOH 酮戊二酸 CH2COOHCH2CO SCoA 酮戊二酸脱氢酶复合体 CH2COOHCH2COOH 琥珀酰CoA 琥珀酸 HSCoA GDPGTP 琥珀酰硫激酶 底物水平磷酸化 Pi CH2COOHCH2CO SCoA CHCOOHCHCOOH 琥珀酸 延胡索酸 苹果酸 FADFADH2 琥珀酸脱氢酶 H2O 延胡索酸酶 CH2COOHCH2COOH CHCOOHCH2COOH HO 草酰乙酸 NADH H 苹果酸脱氢酶 NAD 苹果酸 CHCOOHCH2COOH HO COCOOHCH2COOH NADH H 进入呼吸链生成H2O产生2 5 3 ATPFADH2进入呼吸链生成H2O产生1 5 2 ATP H2O H2O H2O H2O 线粒体内 HSCoA 三羧酸循环的基本特点 1 循环中有2次脱羧生成CO2 体内的CO2是由有机酸脱羧生成的 4次脱氢 其中3次交给了NAD 1次交给了FAD 1次底物水平磷酸化2 中间代谢物 包括草酰乙酸在内 在循环中本身无量的变化 只是使乙酰CoA彻底氧化生成H2O CO2和ATP 10或12 3 三步不可逆反应 关键酶 柠檬酸合成酶 异柠檬酸脱氢酶 酮戊二酸脱氢酶复合体4 三羧酸循环的生理意义 是糖 脂肪和氨基酸氧化的共同代谢途径 ADP ATP 葡萄糖 6 磷酸葡萄糖 1 16 磷酸果糖 1 6 双磷酸果糖 1 1 3 磷酸甘油醛脱氢酶反应NADH 2 3 或 5 4 或 6 1 3 二磷酸甘油酸 3 二磷酸甘油酸 2 2 2 磷酸烯醇型丙酮酸 丙酮酸 X2 2 2 丙酮酸 乙酰CoA 2 5 6 乙酰CoA CO2 H2O 2 20 24总计30 或32 36 或38 葡萄糖有氧氧化生成的ATP 反应ATP 二 糖有氧氧化的调节 对关键酶 3 1 3 的调节产物抑制 底物促进 通过变构或化学修饰 三 葡萄糖的有氧氧化生理意义1 体内供能的主要途径 1分子的葡萄糖可以生成30或32 36或38 分子的ATP2 是糖 脂肪和氨基酸代谢相互联系的枢纽 四 巴斯德效应 pastuereffect 1 概念 法国科学家巴斯德发现酵母菌在无氧时进行生醇发酵 将其转移至有氧环境生醇发酵即被抑制 这种有氧氧化抑制生醇发酵的现象称为巴斯德效应 2 此效应也存在人体组织中 例 肌肉组织 第四节 磷酸戊糖途径 pentosephosphatepathway 一 磷酸戊糖途径主要生成的是 磷酸戊糖 NADPH H 在红细胞中占葡萄糖代谢的5 10 一 反应过程可分为两个阶段 胞浆 氧化阶段 磷酸戊糖 NADPH H 的生成非氧化阶段 基团转移反应 H C OHH C OHHO C HOH C OHH CCH2O P C OH C OHHO C HOH C OHH CCH2O P NADP NADPH H 6 磷酸葡萄糖脱氢酶 6 磷酸葡萄糖 6 磷酸葡萄糖酸内酯 G C OH C OHHO C HOH C OHH CCH2O P COOHH C OHHO C HH C OHH C OHCH2O P H2O 内酯酶 6 磷酸葡萄糖酸内酯 6 磷酸葡萄糖酸 COOHH C OHHO C HH C OHH C OHCH2O P 6 磷酸葡萄糖酸 CH2OHC OH C OHH C OHCH2O P 5 磷酸核酮糖 NADP NADPH H 6 磷酸葡萄糖酸脱氢酶 CO2 C5 C5 C3 C7 C6 C4 C5 C6 C3 基团转移 基团转移反应 特点 1 关键酶为6 磷酸葡萄糖脱氢酶2 两次脱氢均由NADP 接受 一次脱羧 3 生成5 磷酸核糖 是合成核酸的原料 二 生理意义 1 提供磷酸核糖是合成核苷酸 核酸 的原料 2 提供NADPH H 参与多种代谢 1 供氢体 参与脂酸 胆固醇 类固醇激素等的生物合成 2 NADPH H 是加单氧酶的供氢体 与药物 毒物和某些激素等的生物转化有关 3 NADPH H 作为谷胱甘肽还原酶的辅酶 对维持细胞中还原型谷胱甘肽 G SH 的正常含量起重要作用 GSH保护生物膜的完整性 GSH 谷胱甘肽过氧化物酶 谷胱甘肽还原酶 H2O2 H2O GSSG NADP NADPH H SH SH 6 磷酸葡萄糖脱氢酶缺乏 对于红细胞来说 磷酸戊糖途径生成的NADPH H 更重要 4 NADPH H 参与体内中性粒细胞和巨噬细胞产生离子态氧的反应 因而有杀菌作用 第六节糖异生 gluconeogenesis 非糖化合物 生糖氨基酸 丙酮酸 乳酸和甘油等 转变成葡萄糖或糖原的过程 称糖异生 肝是糖异生的主要器官 糖异生的基本途径 丙酮酸 葡萄糖类似糖酵解途径的逆反应 G G 6 P F 6 P F 1 6 2P 3 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 1 3 二磷酸甘油酸 3 磷酸甘油酸 NAD NADH H 2 磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 ATP ATP 2ATP 2ATP 2 一 糖异生的基本途径 越三能障 丙酮酸 葡萄糖1 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸2 1 6 二磷酸果糖转变成6 磷酸果糖3 6 磷酸葡萄糖转变成葡萄糖 COOHCOCH2COOH COOHCOCH3 丙酮酸 COOHC OPCH2 CO2ATPADP Pi 草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸羧化酶 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 GTPGDPCO2 生物素 1 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸的羧化支路 丙酮酸 丙酮酸激酶 线粒体内 胞浆和线粒体内 胞浆 丙酮酸 丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸 草酰乙酸 胞浆 线粒体 丙酮酸羧化酶 6 磷酸果糖 1 6 二磷酸果糖 ATP ADP 6 磷酸果糖激酶 1 2 1 6 二磷酸果糖 6 磷酸果糖 葡萄糖 6 磷酸葡萄糖 ATP ADP 己糖激酶 葡萄糖激酶 3 6 磷酸葡萄糖 葡萄糖 G G 6 P F 6 P F 1 6 2P 3 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 1 3 二磷酸甘油酸 3 磷酸甘油酸 NAD NADH H 2 磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 2ATP 2 底物循环以上三对逆向反应中 一种酶催化某一方向反应的产物成为另一种酶催化相反方向反应的底物 这种由不同酶催化底物互变的反应称为
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