第七章 微生物的代谢,新陈代谢：微生物与其他生物一样，为了自身的生长发育及繁殖后代，需要不断地从外界环境中摄取营养物质，在体内经过一系列的生化反应，转变成能量和构成细胞的物质，并向体外排出不需要的产物。这一系列的生化过程称为新陈代谢。 新陈代谢包括：组成代谢（合成代谢）和分解代谢两个部分。,1、合成代谢：由简单的小分子化合物合成复杂的细胞物质的过程称为合成代谢。 2、分解代谢：由复杂的营养物质或细胞大分子物质降解成简单的产物并产生能量的过程称为分解代谢。 二者有明显的区别，但又紧密相连，分解代谢为合成代谢提供能量及“原材料”；合成代谢又是分解代谢的基础，它们在细胞内偶联地进行。 微生物的代谢是微生物生理学的核心，微生物种类繁多，代谢过程和方式也是多种多样。然而，微生物与其它主要生物的代谢活动的基本规律是一致的。,第一节 微生物酶,任何生物进行生命活动都离不开酶，微生物也不例外。大分子的营养物质要通过微生物产生的胞外酶分解成小分子的物质，才能被M吸收利用。进入细胞内的营养物质也要通过酶的作用将其分解并释放出能量。M合成其新的细胞物质时，也是在各种酶的催化作用下进行的。因此可以说，没有酶，细胞内的一切生化反应将不能进行，生命也就停止了。,二、影响酶反应速度的因素 环境条件影响酶的反应速度。 （一）酶反应速度：即酶活力，通常是以单位的时间内底物的减少或产物的增加来表示。 离体酶的反应速度在一定的时间内能保持恒定。但随着时间的延长，反应速度会逐渐下降，出现反应速度下降的原因很多。为了准确的表示酶的活力，应以反应的初速度为标准。,（二）影响酶反应速度的主要因素：酶的浓度、产物浓度、PH质、温度、酶抑制剂、酶激活剂等。一般的酶在60时就将失活。人工制成的干燥酶制剂可以耐较高的温度。 酶抑制剂：由于改变了酶蛋白上的必需基团或活性基的化学性质而引起酶活力降低或丧失称为抑制作用。引起这种抑制作用的物质称为酶抑制剂 。 酶激活剂：某些物质的存在可以提高酶的活性，这些物质称为酶激活剂。,三、酶在微生物细胞中的分布： 根据酶在微生物细胞中的活动部位，通常将酶分为两大类：即胞外酶和胞内酶。 胞外酶：是由细胞产生后分泌到细胞外面进行活动的酶。 主要是指单成分的水解酶类。 1、水解多糖的淀粉E、纤维素E等； 2、水解寡糖的蔗糖E、麦芽糖E、乳糖E等； 3、蛋白酶E、脂肪E等； 胞外水解酶类大多是在细胞质膜上合成，然后释放到细胞外。,（二）胞内酶：是在细胞内部起作用的酶。酶在细胞内不是杂乱无章、而是有一定的活动区域。不同性质的酶类有不同的活动部位。 1、细胞质膜是渗透酶的活动场所； 2、有关发酵的酶类则溶于细胞质中； 3、有关呼吸酶类和电子递体大多固定在特定的细胞结构上，在原核M中是细胞内膜的中体上；在真核微生物中则是在线粒体上。,4、有关蛋白质合成的酶类主要是在核糖核蛋白体上活动； 5、有关光合作用的酶类则集中在叶绿体的片层结构的膜上或染色体的膜上。 虽然M体内有许多种酶，但由于各种酶类在细胞中有严格的活动区域，从而使M的生理活动在时间上和空间上都能有序地、高度有效地进行。,第二节 微生物的能量代谢,所谓能量就是指做功的本领，所有生物进行生命活动都需要能量。因此，M所需能量的来源，外界的能源物质如何变成M可利用的形式，以及如何被M利用等，都是M能量代谢的基本问题。,一、ATP与氧化磷酸化 （一）ATP：就目前所知，在M体内起主要作用的是ATP、酰基辅酶A，二者是体内的偶联者，可相互转化。因此，ATP被认为是M能量转移的中心站，ATP的生成和利用则是M能量代谢的中心。 ATP是腺嘌呤核苷三磷酸（简称：三磷酸腺苷）的缩写，是生物体中最重要的高能磷酸化合物。,（二）氧化磷酸化作用：生物利用化合物氧化过程中所释放的能量，进行磷酸化生成ATP的作用。 生物氧化方式： 1、呼吸作用：以分子态氧作为最终电子（和氢）受体的氧化作用。或有氧呼吸作用； 2、无氧呼吸作用：以无机氧化物（如NO3-、NO2-、SO4-2，SO3-2等）中的氧作为最终电子（和氢）受体的氧化作用称为无氧呼吸作用。 3、发酵作用：发酶作用是指电子（氢）供体和电子（氢）受体都是有机化合物的氧化作用。,4、呼吸链：电子自其供体向受体的转移过程中，要经过一系列的中间电子递体，这些电子递体按一定的顺序排列成链，称为电子传递链。如以氧为最终电子受体的，则称为呼吸链。 二、ATP的利用（能量的消耗） ATP主要用于供给合成细胞物质（包括贮藏物质）所需的能量。组成细胞的物质主要是蛋白质、核酸、类脂和多糖。合成这些物质都需要ATP供给能量；此外，细胞对营养物质的吸收，鞭毛菌的运动，发光细菌的发光等所消耗的能量也要由ATP供给。,三、微生物的呼吸类型： 根据M与分子态度的关系，即微生物在生活中是否需要O2，可以将M分为以下几个类型： 1、好氧性M：凡是生活中需要O2的M； 大多数细菌，所有的放线菌和霉菌都属此类型。它们以有氧呼吸进行生物氧化，以分子态氧作为最终电子（和氢）的受体，产生较多的能量。在自然界中，好氧性M的种类和数量都是最多的。,2、厌氧性M：凡是生活中不需要O2的M； 某些细菌，如某些梭状芽胞杆菌，它们以发酵作用为唯一的生物氧化方式。例如：丁酸梭菌 3、兼性厌氧性M：凡是在有氧或无氧的条件下都能生活的M。 它们在有O2或无O2情况下以不同方式产生能量，有以下两种类型：, 一种类型：在有氧的条件下进行有氧呼吸作用，在无氧的条件下进行发酵作用。例如：酵母菌，有氧时进行有氧呼吸，以O2作为最终电子受体，基质被彻底氧化，释放能量较多，酵母菌进行生长繁殖；而在无氧条件下则进行发酵作用，产生酒精和CO2，即酒精发酵。 另一种类型：兼厌氧性M ，在有氧的条件下进行有氧呼吸，在无氧的条件下进行无氧呼吸。例如：反硝化细菌，在有O2时，以O2作为最终电子（和氢）的受体进行有氧呼吸，在无O2时以无机物NO3-中的氧作为电子受体进行无氧呼吸。,4、微好氧性M：只需要微量O2的条件下生活的M 。如固氮螺菌，乳酸菌等。 另外，对于“发酵”这一名词在微生物学中是指电子（和氢）的供体和受体都是有机化合物的一种生物氧化作用，是M在嫌氧条件下分解有机物质的过程。 但在应用M学中，习惯于把利用M生产人类所需要的代谢产物的过程称为发酵。例如：酒精发酵、醋酸发酵、青霉素发酵、氨基酸发酵等，是指利用M生产酒类、食醋、青霉素和味精的过程。不管这种过程是在厌氧条件下，还是在好氧条件下发生的统称为发酵。而其中真正在生物氧化意义上的发酵只有酒精发酵。这虽然与生物氧化中发酵的概念很不相同，可是由于在生产中被广泛使用，也经常在有关的资料中看到。但是要注意在不同情况下的“发酵”的含义。,第三节 营养物质的分解,在生物体内的物质代谢包括分解代谢和合成代谢。分解代谢是复杂的营养物质分解成简单化合物并释放出能量的过程。合成作用所需要的能量和大多数原料物质都来自分解作用。只有M体内进行旺盛的分解作用，才能更多地合成M的细胞物质并迅速生长繁殖。可见，分解作用在M代谢作用中的重要性。 从外界进入微生物体内的营养物质的种类很多。,一、碳水化合物的分解 碳水化合物是异养M的主要碳素来源和能量来源，包括各种多糖、双糖和单糖。多糖必须在胞外由相应的胞外酶水解，才能被吸收利用；双糖和单糖被M吸收后，立即进入分解途径，被降解成简单的含碳化合物，同时分级释放能量，供应细胞合成所需要的碳源和能源。 基本过程： 多糖（胞外E作用下）单糖、双糖丙酮酸（进入三羧循环）H2O、CO2,二、蛋白质和氨基酸的分解 蛋白质是大分子化合物，不能直接进入M细胞，必须在细胞外被分解成氨基酸之后才能被M利用。由蛋白质分解成氨基酸是由蛋白酶和肽酶联合催化的。 基本过程： 蛋白质（蛋白酶作用下）肽类（肽酶作用下）氨基酸 氨基酸被M降解有脱氨基和脱羧基两种基本方式。分别为脱氨酶类和脱羧酶类所催化。当培养基的pH值偏碱时，进行脱氨作用；偏酸时进行脱羧作用。,三、脂肪和脂肪酸的分解 脂肪和脂肪酸可以作为许多微生物的碳源和能源，但一般利用较为缓慢。细菌中的荧光假单胞菌、分枝杆菌、放线菌等；真菌中的青霉、曲霉、镰刀菌等都可以分解脂肪或高级脂肪酸。脂肪酸被彻底氧化后可以产生大量的能量，例如：1分子16C的饱各脂肪酸被彻底氧化时可获得130个ATP。,第四节 微生物细胞物质的合成,微生物的细胞物质主要是由蛋白质、核酸、碳水化合物和类脂等组成。合成这些大分子有机化合物需要大量能量和原料。能量来自营养物质的分解，重于原料，可以是M从外界吸收的小分子化合物，但更多的是从营养物质的分解中获得。从这里可以看出：分解作用与合成作用之间相互依赖的密切关系，由于它们之间的相互依赖偶联进行，M才能具有旺盛的生命活动和正常的生长繁殖。因而在自然界中得以生存和发展。,微生物的种类很多，其合成途径也比较复杂和多种多样。其主要的细胞物质的合成途径有如下几种。 一、二氧化碳的固定 少数M能利用CO2，它们将空气中的CO2同化成细胞物质的过程称为CO2的固定作用，或CO2的同化。CO2固定的方式有自养型和异养型两种。,二、氮的同化 所有的生物都需要氮，氮的最终来源是无机氮。大气中约有3/4是N2，但所有的高等生物和绝大多数的M都不能利用，只有固氮M可以同化固定N2，每年能固定氮素约1亿多吨，远比目前用化学方法合成的氮肥的量要多。能固氮的M很多，约有50多个属，都是原核生物。凡能与植物共生固氮的M称为共生固氮M，例如；与豆科植物根部细胞其生的根瘤菌；与非豆科植物根部共生的放线菌；与蕨类植物共生的兰细菌。 凡能单独生活固氮的M，称为自生固氮M。,三、氨的同化与氨基酸的合成 M通过固氮作用，或硝酸还原作用所生成的氨NH3（氨），或直接从外界吸收的NH3，以及含氨化合物分解时所放出的NH3，都可以用来使酮酸氨基化而形成相应的氨基酸。 （其余个体内容自己看）,四、蛋白质的合成 蛋白质生物合成机制的阐明是现代生物科学的巨大成就，我国1965年首次人工合成了胰鸟素，为蛋白质合成的研究作出了贡献。 蛋白质的生物合成是一个高度复杂而又巧妙的过程，除需要有各种氨基酸和有关酶的参与外，还需要核酸和核蛋白体的参与作用。一个生物能合成哪些蛋白质，是由它的DNA决定的。 基本过程：先以DNA为模板合成mRNA（此过程称为转录）再以mRNA为模板合成蛋白质（此过程称为翻译）。翻译过程是在核蛋白体上进行的，因此常称核蛋白体是合成蛋白质的工厂。,蛋白质生物合成的过程是： 1、氨基酸活化； 2、氨基酰tRNA的生成； 3、以mRNA为模板，完成蛋白质的最后合成。 五、类脂的合成： 内容包括： 脂肪酸的合成； 脂肪和磷脂的合成； 羟基丁酸的合成；,六、次生代谢产物的合成 在合成代谢中，M除了合成组建本身的物质外，还可以通过支路代谢合成大量的次生物质。次生物质的种类很多，例如：抗生素、色素、毒素等。次生代谢产物的产生受遗传性的控制，即各种次生代谢产物只有在一定种类的微生物中才能生成。,第五节 微生物代谢的调节,一、酶生成的调节 1、酶的诱导生成：微生物细胞内的酶分为两大类，即组成酶和诱导酶，组成酶是本来存在的；而诱导酶则必须是在环境中有底物存在时才能生成。例如：某些细菌只有生长在含有淀粉的培养基中才能产生淀粉酶；大肠杆菌在有半乳糖存在时产生半乳糖苷酶等。 2、酶生成的阻抑：阻止酶生成的现象称为酶生成的阻抑。包括终产物阻抑和分解代谢产物阻抑。,二、酶功能的调节 为了避免“原料”的浪费和产物的过多积累，微生物体内存在着一套调节系统，它们可以调节酶的活动，使不需要的酶随时停止活动，需要时又可以随时复活，这种调节功能称为反馈抑制，又可称为末端产物抑制。微生物依靠这个系统，实现高度精确而有效的