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第4章 连锁遗传与性连锁,第1节 连锁与交换,独立遗传 independent assortment,完全连锁 complete linkage,部分连锁 incomplete linkage,重组型配子,重组型配子,亲本型配子,亲本型配子,交换与重组,交换发生在所研究的2个基因之外,不产生重组型配子 交换发生在所研究的2个基因之间,产生重组型配子,重组型配子的比例,亲本型配子(1602202)/400=90% 重组型配子(202)/40010,杂合体AaBb减数分裂,连锁遗传与独立遗传的比较,A B A bb aaB aabb70.254.75 4.75 20.25 重组型 9.5 A B A bb aaB aabb 9 3 3 1 重组型 37.5 连锁遗传与独立遗传相比:亲本型明显增多,重组型显著减少。,重组率,Recombination frequency 又称为交换值,crossing-over value 严格地讲,这两者是不同的。 交换值:在所研究的2个基因座位之间非姊妹染色单体间发生交换的频率。,两个基因座位之间的距离与重组率,两个基因座位之间的距离与发生交换的频率成正比。 距离越大,其间发生交换的孢母细胞比例越大,产生的重组型配子越多,重组率越高。,所有孢母细胞都发生交换产生50重组型配子,最大重组率不会超过50!,双交换 double crossover,如果所研究的两个基因座相距较远,其间可能发发生2次交换 如图,不产生重组型配子,增加遗传标记就能发现双交换,双交换可能涉及不同的染色单体,第2节 重组率的测定,测交法,玉米籽粒的糊粉层有色C无色c,饱满Sh凹陷sh 有色饱满CCShSh ccshsh无色凹陷 CcShsh 有色饱满 ccshsh 无色凹陷 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 4032 149 152 4035 8368 重组率301/83683.6,相关概念,相引组合 coupling phase 相斥组合 repulsion phase,自交法,abcd1,假设F2代共1000株,双隐性个体10株 d20.01 d0.1 Rfad0.2,遗传距离 genetic distance,用交换值表示两个基因座在染色体上的相对距离,称为遗传距离。 1交换值定义为一个遗传距离(map unit)。 用重组值来估算交换值。 将重组值转换成遗传距离,称为图距,厘摩尔,cM,centiMorgan,第3节 基因定位与连锁遗传图,基因定位,基因在染色体上有固定的位置 基因定位 gene mapping:确定基因在染色体上的位置。 用遗传学方法确定基因在染色体上的位置,主要是确定基因与基因之间的距离和顺序。 基因之间的距离是用交换值来表示的。 交换值是用重组率来估计的。 基因定位主要就是估算基因之间的重组率。,连锁遗传图,Genetic map Linkage map 在直线上表示出基因与基因之间的顺序和相对距离,基因定位的常用方法,两点测验 twopoint testcross 三点测验 threepoint testcross,两点测验,具有2对相对性状的个体杂交 F1与隐性个体测交 根据测交结果判断2对基因是否连锁 如果连锁,重组率是多少,例,玉米籽粒:有色C无色c ,饱满(Sh)凹陷sh,非糯性Wx对糯性(wx)。 为了明确这三对基因是否连锁,曾有人做过三个两点测验。,第1个测验,有色饱满CCShSh ccshsh无色凹陷 有色饱满 CcShsh ccshsh无色凹陷 Rf13.6% 即3.6cM,第2个测验,饱满糯性 wxwxShSh WxWxshsh凹陷非糯 饱满非糯WxwxShsh wxwxshsh凹陷糯性 Rf2 20% 即20cM,2个两点测验结果,1:C-c和Sh-sh 3.6% 2:Wx-wx和Sh-sh 20%,第3个测验,非糯有色 WxWxCC wxwxcc糯性无色 非糯有色WxwxCc wxwxcc糯性无色 Rf3 23.6% 即23.6cM,有了第3个测验结果,就能确定3个基因座的相对位置了。,两点测验的局限性:,工作量大,烦。 当遗传距离大于5cM,准确性不高。,三点测验,1次杂交、1次测交,同时确定3个基因座的相对位置。,凹陷非糯性有色 饱满糯性无色 shsh + + + + + +wxwx cc +sh+wx+c shshwxwxcc,测验结果,双交换值 = (4+2)/67081000.09% wx和sh间的重组率 =(601626)/6708100%0.09%18.4% sh和c间的重组值 = (116+113)/6708100%0.09%3.5%,连锁图,增加遗传标记就能检测到双交换,干扰和符合,如果两个单交换的发生是彼此独立的,双交换的频率就应该是两个单交换频率的乘积。 上例中,理论双交换值应该是 0.184 0.0350.00640.64% 而实际双交换值只有0.09% 一个单交换发生后,在它附近再发生第二个单交换的机会就会减少。这种现象叫做干扰(干涉,interference)。,符合系数C(coefficient of coincidence),一般用符合系数来表示干扰的大小。 符合系数C = 实际双交换值/理论双交换值 上例中 C0.09/0.640.14 干扰系数I1C10.140.86,连锁图和连锁群,位于同一对同源染色体上的所有基因座组成一个连锁群(linkage group),它们具有连锁遗传的关系。 把连锁基因之间的顺序和距离标志出来,就成为连锁图(linkage map),又称为遗传学图(genetic map),果蝇的连锁图,第4节 真菌的连锁与交换,红色面包霉,红色面包霉的四分子分析,()、()接合型可以受精形成二倍体(2n)合子 合子减数分裂,形成4个子囊孢子,称为四分子。 对四分子进行遗传分析,称为四分子分析(tetrad analysis)。,四分子分析,着丝粒作图,重组率的计算,第6节 性别决定和性连锁,性别也是一个单位性状。 性别的形成也是遗传基础和环境条件相互作用的结果。,性别决定(Sex determination),决定性别的遗传基础 性别决定的方式有多种,性染色体决定性别,与性别决定直接有关的这一对染色体称为性染色体(sex chromosome) 性染色体以外的所有染色体就称为常染色体(autosome),人类的性染色体,男性AAXY;女性AAXX,XY型性别决定,同配性别 (homogametic sex) AAXX 只产生一种配子 AX 异配性别(heterogametic sex) AAXY 产生2种配子 1AX1AY XY型是雄性异配子型,性比,AAXX AAXY 1AAXX1AAXY 在没有人为因素的干扰下,性比稳定在1 1,XO型,雄性异配子型还有XO型 雌性 AAXX 配子AX 雄性 AAX 配子1A+X1A 蝗虫、蟋蟀,ZW型,家蚕、鸟类(包括家禽)、部分昆虫(蛾类、蝶类) AAZZ 同配子型 AAZW 异配子型,家蚕的性别决定,家蚕 2n =56,n=28。 性产生两种配子:27A+Z 27A+W 性产生一种配子:27A+Z 配子受精结合时,性比仍是1:1,ZO型, AAZZ AAZ,染色体的倍数性决定性别,蜜蜂、蚂蚁等 蜜蜂, 2n2x32 2nx16,少数基因决定性别,Ba_Ts_ 正常株 babatsts 株,无果穗,在顶端花序上产生卵细胞。 babaTs_ 株,仅有花序。 Ba_tsts 顶端和叶腋都着生花序。,玉米的性别分化,环境与性别的发育,性别也是一种性状,是发育的结果,所以性别分化既受遗传的控制,也受环境条件的影响。 蠕虫的性别 蜜蜂的性别 双胞胎牛犊的性别 人类的性早熟,蛙类的性别发育,某些蛙类XX为雌体,XY为雄体。 蝌蚪在20下发育,成蛙各半; 蝌蚪在30下发育,则全部发育为蛙。 这里值得注意的是,高温只改变性别发育的方向,并没有改变染色体的组成。环境条件只改变表现型,不改变基因型。,性连锁,基因位于Chr.上,sex chr.当然也会有基因存在。 sex chr.上也有一些控制其它性状的的基因存在。 位于sex chr.上的基因所控制的性状在遗传方式上自然与常chr.上的基因所控制的性状有所不同。其表现总是与性染色体的动态联系在一起。 称为性连锁遗传(sex-linked inheritance)。,性连锁遗传包括:,伴性遗传 限性遗传 从性遗传,伴性遗传,位于X chr.上的基因的遗传方式称为伴性遗传(sex-linked inheritance),X连锁遗传。 雄性的X chr.只能传递给女儿,Y传给儿子。 X chr.的基因在Y chr.上没有等位基因存在,处于半合状态。 在人类中,这种性连锁性状已经发现了200多个,如红绿色盲基因(rg),血友病基因等。 果蝇中的白色眼基因(w)也是伴性遗传的。,calico cats,(黑黄斑),英国,血友病的遗传,正常女性X+X+ 患者XhY X+Xh X+Y 正常女 正常男 X+Xh X+Y X+X+ X+Xh X+Y XhY 1 : 1 : 1 : 1,色盲、血友病,都是由男人通过女儿遗传给外孙的半数。 男人患病基因不传给儿子,只传给女儿,但女儿不表现血友病,却能生下患病的外孙。代与代之间出现明显的不连续现象。 隔代遗传,鸡的伴性遗传,非芦花 ZbZb ZBW芦花 F1 ZBZb 芦花 ZbW非芦花 F2 ZbZb ZBZb ZBW ZbW 非芦花 芦花 芦花 非芦花,限性遗传,sex-limited inheritance:某些性状只局限于雄性或雌性上表现。 控制这些性状的基因在XY型动物中位于Y chr.上,Ylinked inheritance。 在ZW型动物中位于W chr.上。 限性遗传与伴性遗传不同,只局限于一种性别上表现,而伴性遗传则既可在雄性上也可在雌性上,只是表现频率有些差异,从性遗传,从性遗传(sex-controlled inheritance) 又称为性影响遗传(sex-influenced inheritance)。 由于体内环境的影响使位于常chr.的基因所控制的性状只出现在雄体或只出现在雌体,或在一个性别为显性而在另一性别为隐性的现象。,人类的秃顶,山羊角的遗传,不同品种的羊的角有不同的表现。 一种是雌雄都有角 另一种是雌雄都无角 还有的品种是雄的有角雌的无角 如果前两种羊交配,F1群体中雌性无角,雄性有角。,习题:,P109 3、4、5,
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