第二章 神经和肌肉组织的一般生理,一、刺激和反应 凡能引起机体的活动状态发生变化的任何环境变化因子都称作刺激，由刺激引起的机体活动状态的改变都称为反应。 二、刺激引起反应的条件 1、刺激强度： 2、刺激作用时间 3、强度变化率 阈强度 在某一作用时间下引起组织兴奋的最小刺激强度 阈刺激 刚能引起组织兴奋的最小刺激 阈上刺激 高于阈强度的刺激 阈下刺激 低于阈强度的刺激,第一节 神经和肌肉的兴奋和兴奋性,三、兴奋和兴奋性 1、兴奋和兴奋性 生理学把活组织因刺激而产生冲动的反应称为兴奋。可兴奋组织具有产生冲动的能力称为兴奋性。而快速的、可传导的生物电变化则称为冲动。 2、 阈下总和 阈下刺激通常不能引起组织产生兴奋，但两个或多个阈下刺激可能引起兴奋，称为阈下总和。 空间总和 作用于不同部位的多个阈下刺激同时或接近同时作用引起的兴奋效应。 时间总和 作用于同一部位的的阈下刺激连续作用而引起的兴奋效应,生物电的发现：18世纪意大利解剖学家Galvani 1786年发现生物电现象。 这一具有划时代意义的发现说来纯属偶然，有4种不同说法： （1）青蛙腿碰铁盘与锌盘.；（2）铜钩挂蛙腿碰到镀锌铁栏杆；（3）铜钩挂牛肉碰到镀锌铁栏杆.；（4）解剖青蛙实验时，一学生不小心碰到莱顿瓶，造成莱顿瓶放电，经典感应时蛙腿收缩.。 Galvani得出的结论时生物电现象，并认为脑是动物的电源。但当时受研究方法的限制，无法直接用实验加以证明。 Galvani的发现引起了全欧洲科学家们的兴趣，有人轻率地宣称已经找到了动物的灵魂（animal spirit）。很快就引起了一场挑战。挑战者是当时大名鼎鼎的物理学家Volta. 1794年Galvani匿名发表了一篇不用任何金属刺激，而由一块肌肉的收缩引起另一块肌肉收缩的实验结果证明了生物电的存在。,第二节 细胞的生物电,生物细胞膜带电现象是生物细胞的一种普遍现象，但有些细胞的电现象在静息状态和活动状态是不一样的。如神经细胞、肌肉细胞、腺体细胞，这些细胞称为可兴奋细胞（excitable cell），其余称为非兴奋细胞或不可兴奋细胞（unexcitable cell）。 Young 1936年首先使用和描述枪乌贼（loligo）的巨神经纤维。后来Hodgkin应用这一动物模型，对神经细胞膜电位的发生过程和机制进行了大量研究，发现在静息状况下，细胞膜外的电位高于膜内电位。,1. 静息电位 1.1 概念：将一对电极在处于静息状态的细胞膜上任意移动，可见两点间无电位差。如果将其中一个插入膜内，则可观察到电位差。在静息状态下细胞膜两侧的电位差称为静息电位(resting potential，RP)。以膜外为零，膜内则为负值。一般骨骼肌细胞、神经细胞和红细胞的RP分别90 mV、70 mV和10 mV，即不同类型细胞的RP数值不等。RP存在时膜两侧所保持的内负外正的状态称为极化(polarization)；在RP的基础上膜内朝着正电荷增加的方向变化时称为去极化（depolarization），此时膜电位的绝对值小于RP的绝对值；反之，在RP的基础上膜内朝着正电荷减少（或负电荷增加）的方向发展称为超极化（hyperpolarization），其绝对值大于RP的绝对值。,1.2 RP的形成机制：如果细胞膜不允许任何带电离子跨膜移动，则膜两侧是电中性的。而在静息状态下膜两侧存在电位差，说明静息时有带电离子跨膜移动，实际上任何生物电的产生都是带电离子跨膜移动的结果。细胞内K+浓度高于细胞外，静息时膜上的K+通道开放，K+顺浓差外流，膜内带负电荷的蛋白质大分子与K+隔膜相吸，造成膜内正外负的状态。随着K+的进一步外流，促使K+ 外流的动力即K+的浓差在减小，而由外流的K+形成的外正内负的电位差所构成的阻力则增大。当促使K+外流的动力与阻碍K+外流的阻力相等，即K+的电化学势能为零时，膜内外不再有K+的净移动。,证明RP是K+外流所形成的依据有： 与经Nernst公式计算的K+的平衡电位近似，Ek59.5 logK+0/K+I (mV)。 改变细胞外液中的K+浓度，RP随之改变，如增加骨骼肌细胞外液中的K+浓度，骨骼肌的RP减小。 用K+通道的特异性阻断剂四乙铵后RP变小。,2. 动作电位 动作电位（active potential, AP）是在RP的基础上可兴奋细胞受到有效刺激后引起的迅速的可传播的电位变化。 2.1 波形 动作电位分为上升支和下降支，上升支指膜内电位从RP的70 mV到30 mV，其中从70 mV上升到0 mV,属于典型的去极化；从0 mV到30 mV即膜电位变成了内正外负，称为反极化。动作电位在零以上的电位值则称为超射（overshoot）。下降支指膜内电位从30 mV逐渐下降至RP水平。这种去极完毕后膜内朝着正电荷减少方向发展，逐渐恢复RP的过程，称为复极化（repolarization）。在复极的过程中膜电位可大于RP，出现超极化。动作电位包括其脉冲样的主要部分即锋电位和稍后的后电位（去极化后电位和超极化后电位）。这样动作电位的全过程为：极化去极化反极化复极化超极化恢复。,2.2 动作电位的形成机制 2.2.1 上升支的形成：当细胞受到阈刺激或阈上刺激，膜上的Na+通道被激活，由于细胞外液中的Na+浓度高于膜内，Na+ 内流时膜内正电荷增加。当膜电位变到某一数值时能引起Na+ 的再生性内流。随着Na+ 的大量内流，膜迅速去极化。由于膜外Na+ 较高的浓度势能，Na+ 在膜内负电位减少到零时仍可继续内流，直到内流Na+ 形成的电位差足以对抗Na+ 由于膜外高浓度而形成的内流趋势时，Na+ 通道关闭，Na+ 内流停止。此时存在的电位差即Na+ 的平衡电位，等于超射值。,证实上述机制的依据有：该超射值与经Nernst 公式计算所得Na+ 的平衡电位数值相近；改变细胞外液中Na+ 浓度，动作电位的幅度随之改变，如增加细胞外液的Na+ ，动作电位增大。反之亦然；采用Na+ 通道的特异性阻断剂河豚毒(tetrodotoxibn, TTX)、普鲁卡因（procaine）及利多卡因(lidocaine)后动作电位不再产生；用膜片钳可观察到动作电位与Na+ 通道开放的高度相关。因此，动作电位的幅度等于静息电位的绝对值加上超射值，与K+和Na+的平衡电位有关。 2.2.2 下降支：当去极完毕后，Na+ 通道关闭，此时 K+通道开放，K+顺浓度差外流，直到回到静息电位水平。在复极的晚期，由于钠钾泵的运转可导致超极化的正后电位。,2.3 兴奋性的周期性变化 细胞受到有效刺激（阈刺激或阈上刺激）时具有产生动作电位(兴奋反应)的能力或特性称为兴奋性（excitability）。由于在动作电位的产生过程中，Na+ 通道分别经历备用激活失活备用的循环状态。因此，细胞在产生一次动作电位之后，其兴奋性将发生周期性的变化，分别经过绝对不应期、相对不应期、超常期及低常期。 绝对不应期（absolute refractory period）：相当于动作电位的上升支及复极化的前1/3。在这一时期内原来激活Na+通道失活，兴奋性降至零，此时无论给予细胞多么强大的刺激都不能再次产生动作电位，其阈强度为无限大。因此，同一个细胞产生的动作电位不能总和，要连续引起细胞产生两个动作电位，刺激的间隔时间至少要等于绝对不应期（约等于锋电位的持续时间）。,相对不应期(relative refractory period)：由于Na+ 通道的部分复活到备用状态，兴奋性逐渐升高，到相对不应期的晚期兴奋性基本恢复。此期的兴奋性低于正常，需阈上刺激才能再次引起动作电位； 超常期：由于Na+ 通道已复活，且膜电位离阈电位较近，故兴奋性高于正常，此时阈下刺激即可再次引起动作电位； 低常期：因膜超极化而远离阈电位，故兴奋性再次低于正常。,2.4 动作电位的特点 2.4.1 全或无：同一细胞上，动作电位一旦出现，其电位形状、幅度、持续时间都是恒定的，不随刺激的变化而变化 2.4.2 可传导性：动作电位一旦产生，就以一定的速度向整个细胞传导，其锋电位不随传导距离而发生改变；且传导具有双向性。 2.4.3 同一个细胞产生的动作电位不会融合（因绝对不应期的存在）。 2.5 动作电位的意义 动作电位是可兴奋细胞兴奋的标志，是肌细胞收缩、腺细胞分泌等功能活动的基础。,4. 神经冲动的产生和传导 4.1 阈值下外向电流引起电紧张性局部反应 极性法则：阳极处存在着内向电流-内向电流造成的的电压降和原有的极化状态是一致的，结果是膜超级化（hyperpolarization），膜兴奋性下降。阴极处存在着外向电流-则产生内正外负的的电压降，与原有的极化状态相反，使膜电位减小，膜处于低极化（hypopolarization）状态，膜兴奋性升高。 电紧张电位: 阈值下刺激引起的膜电位变化通常称为电紧张电位（electrotonic potential），电紧张电位一般随着刺激强度的增大而增大，并按电学规律向周围扩布，呈指数衰减，即扩布距离按算术级数增加时，电位幅度以几何级数减小。这种扩布方式称为电紧张性扩布（electrotonic propagation）。 当刺激强度达到阈刺激的60%时，阳极处仍表现出电紧张电位，而阴极处则出现明显不同的反应，不再象电紧张电位那样快速回到基线，而是长时程的缓慢恢复，很显然，这时阴极部位的膜电位除电紧张电位外，还包含有另外的成分（即部分Na+通道开放所致），这部分被称为局部反应或（local response）或局部电位（local potential）。,4.2 冲动的产生 当刺激强度增加到阈值时，膜电位减小到某种临界水平（RP减小15%，约-50mV）时，便爆发出动作电位。这一临界膜电位称为阈值膜电位-阈电位（threshold potential）。这是一个转折点，只要刺激强度增加1/5000，膜阻抗突然大幅度下降，膜对Na+的通透突然增高，Na+电导骤增，Na+呈再生性内流。由此迅速使膜内外电位差消失并发生逆转，形成锋电位。,4.3 兴奋的传导 4.3.1 神经冲动的传导速度 Von Helmholtz于1850年首次测定了神经传导速度，他设计了一个简单的实验，在距离肌肉不同距离的两点上刺激神经，结果发现两次肌肉收缩之间存在足以提供测量的时间间隔，从而证明蛙肢体神经的传导速度为2730米/秒。 4.3.1 神经传导的一般特征 （1）生理完整性 （2）双向传导 （3）非衰减性 （4）绝缘性 （5）相对不疲劳性 4.3.2 神经冲动传导的局部电流学说 （1）有髓鞘纤维的传导 跳跃式传导 （2）无髓鞘纤维的传导 连续式传导,4.4 神经干动作电位 神经干是许多神经纤维组成的，称复合神经干。将复合神经干置于记录电极上，刺激神经干可以记录到动作电位，称为复合神经干动作电位。它体现出许多神经纤维共同兴奋时动作电位的总和效应特点，而非全或无形式的。这是由于不同神经纤维的兴奋性不同，所需的阈刺激不同，兴奋性高的先兴奋，随着刺激增强，参与兴奋的纤维越多，动作电位越大。当所有纤维都兴奋后，动作电位达到最大值。 4.5 双向动作电位和单相动作电位 复合神经干的记录方法为一对记录电极在神经纤维外（胞外）记录，由此可记录到单相动作电位和双相动作电位。,第三节 肌细胞收缩,骨骼肌 心 肌 平滑肌,躯体各种运动，呼吸动作,心脏射血活动,胃肠、膀胱、子宫、血管等运动,骨骼肌是人体最多的组织，约占人体42。由大量肌纤维组成，每条肌纤维就是一个肌细胞。它至少接受一个运动神经末梢的支配。且对于在体骨骼肌来说，只有在支配他们的神经纤维有神经冲动传来时，才能引起收缩。,神经冲动骨骼肌兴奋骨骼肌收缩,一、神经骨骼肌接头处的兴奋传递,接头结构分三部分： 突触前末梢 终板 突触间隙,神经-肌接头兴奋的传递过程及特点 1. 神经-肌肉接头兴奋的传递过程,当运动神经末梢产生动作电位时，该处的电压