第四章 群落生态学Community Ecology,群落生态学,章节内容 生物群落的组成与结构 生物群落的动态 (演替) 生物群落的分类与排序 重点、难点 群落组成和结构、演替,群落生态学主要从群落水平阐述生物及其与环境的相互关系和规律。,4.1 生物群落的组成与结构Community composition and structure,生物群落的概念和特征 群落组成 生物多样性 群落结构 影响群落组成和结构的因素,一、群落概念和基本特征,1. 群落概念(definition of community) 特定空间或生境下，生物种群有规律的组合。 它们之间，以及与环境之间彼此影响，相互作用，具有特定的形态结构与营养结构，执行一定的功能。,生物群落是生态系统中具有生命的部分。,Definition：Any assemblage of populations in an area or habitat, i.e., all the different species interacting in a given location. Encompasses many populations of different species. Complex interactions between individuals of different species Communities are almost like living organisms.,Community,(1)具有一定种类组成：每个群落都是由植物、动物、微生物种群组成，种类组成是区别不同群落的首要特征。种类成分的多少及每种个体数量，是度量群落多样性的基础。,柳杉群落 红树林群落 珊瑚群落,2. 群落的基本特征(7点),Bryophytes community,Mushroom community,(2)不同物种之间相互影响 必须相互适应、相互竞争，有规律的共处，在有序状态下共存。,(3)形成群落环境 定居生物对生活环境的改造结果。,(4)具有一定的结构 如形态结构、生态结构、营养结构。 (5)一定的动态特征 季节动态、年际动态、演替与演化。,落叶阔叶林的冬季季相,落叶阔叶林的夏季季相,(6)一定的分布范围 特定的地段或特定的生境。 (7)群落的边界特征 具有或明确或不明确的边界。,树线(tree line)，草线(grass line)，雪线(snow line),Tropical savanna and grazers in Kenya,Tundra landscape and caribou in Alaska,二、 群落的种类组成Species composition,1.群落种类组成的性质分析 根据各个种在群落中的作用不同，将其划分为几个不同的群落成员型。植物群落研究中，常用的群落成员型有以下几类：,(1)优势种、建群种和从属种 对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种(dominantspecies)。表现为个体数量多、体积大或生物量高，生活能力较强。群落不同层次可以有各自的优势种。 优势层的优势种常称为建群种(constructivespecies) 。 如果群落中的建群种只有一个，则称为“单建群种群落”或“单优种群落”。如果具有两个或两个以上同等重要的建群种，则称为“共建种群落”或“共优种群落”。,Bamboo forest,Coniferous forest,从属种 (subordinate species),除优势种外，群落中的其它物种称为从属种。 植物群落中从属种分为两个类群： 依赖性从属种（dependent subordinates）:它紧密地依赖于优势种所提供的条件，如果优势种被排除，则将导致它们在生境中绝灭； 另一个类群:不论优势种存在与否，都能在该群落生境中存在的物种。,(2)关键种(keystone species) 在生物群落中的作用至关重要，其存在与否影响到整个群落的结构和功能的植物种。 关键种与优势种的区别：关键种对群落结构的影响远大于其多度显示的水平，对群落具有重要的和不相称的影响。,传粉昆虫,(3)亚优势种(subdominant species) 指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。 (4) 伴生种(accompanyingspecies) 伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。 (5) 偶见种或罕见种(occasional species) 偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。有些偶见种具有生态指示意义。 (6) 冗余种(redundancy species) 冗余种能抵御不良环境，提供未来进一步发展的机会。,建群种,偶见种,优势种,优势层,亚优势种,伴生种,优势种： 对群落（生 物）结构和群落（物理）环境的形成有明显的控制作用的植物种,建群种：优势层中的优势种，如森林中乔木层中的优势种。优势层是决定群落结构和群落环境的主要层次。,亚优势种：个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种,伴生种：群落中相伴优势种而存在的常见物种，但作用并不突出,偶见种：群落中出现频率很低的物种，常常是种群本身的数量较少,多度(abundance)与密度(density) 多度：指物种个体数量的多少。多度是对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标。 相对密度: 是指样地内某一种植物的个体数占全部植物种个体数的百分比。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比被称为密度比。,2.种类组成的数量特征,几种常用的多度等级,盖度(coverage) 盖度是指植物体地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。 通常，分盖度或层盖度之和大于总盖度。群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即为该物种的相对盖度。 基盖度是指植物基部的覆盖面积。乔木的基盖度特称为显著度(dominance)。,24,频度(frequency) 频度是指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。 高度(height) 某种植物的自然高度。,优势度(dominant) 优势度是某个中在群落中的地位和作用的大小。通常用重要值(Importance value, IV)表示。 IV = 相对密度+相对频度+相对显著度/300 重要值越大，种的作用越大，地位越重要,3.种类组成的调查 通常，采用最小面积的方法来统计一个群落或一个地区的生物种类名录。,群落最小面积定义为：群落中大多数种类都能出现的最小样方面积，通常用种-面积曲线来确定，即种-面积曲线的转折点所对应的样方面积。,绘制种面积曲线具体作法是：逐渐扩大样地面积，随着样地面积的增大，样地内植物的种数也在增加，但当物种增加到一定程度时，曲线则有明显变缓的趋势，通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积，作为最小面积。 关于面积的扩大，法国的生态学工作者提出巢式样方法。,转折点,The species richness of a dominant group of ectomycorrhizal fungi, on tree islands of constant age and host composition that range in size from 10 000 m2 were examined.,不同群落类型最小面积经验值,31,三、生物多样性(Biodiversity),1.生物多样性 概念 生物多样性就是地球上所有生物种，所有种的所有基因以及由它们和它们所处的生存环境相联系的生态系统的多样化程度。,生物多样性的层次,某个基因的等位基因的变化和染色体之间的差异导致个体间的遗传变异。同样，遗传变异在种群内和不同种群的个体间也可以发生（Groom 等2006）。,2.物种多样性,多样性：栖息地或群落中的物种多样性，测度群落内的物种多样性。 多样性：沿着环境梯度物种替代的程度。 多样性：测度最大地理尺度上的多样性，体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。,多样性:群落内物种多样性,物种丰富度 (species richness): 指一群落或生境中物种数目的多寡。 物种均匀度 (species evenness): 指一群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映各物种个体数目的分配均匀程度。,例子：群落物种多样性,群落1 （s5，n25） 群落2（s5，n25）,哪个群落物种多样性高？,物种多样性的测度,丰富度指数 均匀度指数 多样性指数,物种多样性的测度丰富度指数,Gleason指数 Margalef指数,DG= SlnA,DM=(S-1)lnN,样方面积,群落中物种数目,观察到的个体总数,群落中物种数目,辛普森多样性指数 (Simpsons diversity index),H = -Pi lnPi,Shannon-Wiener 多样性指数,Pielou物种均匀度指数,EH= H H max = H lnS,最大均匀条件下的种类多样性（lnS）,哪个群落物种多样性高？,群落1 （s5，n25） 群落2（s5，n25）,练习 ：,群落1的物种多样性,群落2的物种多样性,群落2物种多样性群落1,Global Patterns of Biodiversity,Kleidon & Mooney 2000 GCB,物种多样性梯度,自然界中物种多样性表现出规律性的梯度变化 随纬度而变化 随海拔而变化 随水体深度而变化,a 随纬度 的变化,一般是多样性随纬度升高而降低。,蝴蝶类,蜥蜴,鸟类,海洋双壳类,b 随海拔而变化 多样性一般是随海拔升高而降低,海拔vs.物种数（喜马拉雅）,鸟类,维管植物,哺乳类,c 随水体深度而变化 多样性随深度增加而降低,深度vs.物种数（深海）,丰富度随水深度的增加而减少,随着水深度的增加，物种的丰富度怎么变化？,多样性与稳定性,多数生态学家认为，群落的多样性是群落稳定性的一个重要尺度，多样性高的群落，物种之间往往形成了比较复杂的相互关系，食物链和食物网更加趋于复杂，当面对来自外界环境的变化或群落内部种群的波动时，群落由于有一个较强大的反馈系统，从而可以得到较大的缓冲。从群落能量学的角度来看，多样性高的群落，能流途径更多一些，当某一条途径受到干扰被堵塞不通时，就会有其它的路线予以补充。,Q：为什么人工纯林易遭受病虫危害？ 群落在个体、种群和生态系统水平上对病虫害的防御，主要靠物种的多样性、各种复杂的种间关系、各种天敌。,不冒烟的火灾,生物多样性的保护,