13 隔离、物种形成与灭绝,一、物种与物种形成 二、隔离与隔离机制 三、物种形成的方式 四、物种灭绝,一、物种的概念 (P231),物种(species)是生物存在的基本方式，任何生物在分类学上都属于一定的物种。 生物进化也是物种不断演化的过程，是从旧种不断产生新种的过程。,作为分类群的物种 物种是具有一定形态和生理特征、分布在一定区域内的生物类群，是生物分类的基本单位，也是生物繁殖和进化的基本单位。,生物学的物种概念 能够在自然状态下相互交配，并且产生可育后代的一群生物称为一个物种(species)。 判断不同的变种或居群间差异是否成为不同物种，也即界定物种的主要标准是：是否存在生殖隔离、能否进行相互杂交。 同种的个体间可以交配产生后代，进行基因交流从而消除群体间的遗传结构差异； 不同物种的个体则不能交配或交配后不能产生有生殖力的后代，因此不能进行基因交流。,物种的标准 (P234),1. 形态学标准 物种就是形态上一致的生物个体的集合。 主要根据生物的形态特征的差异为标准。不同物种（指同一属的不同物种）之间有着明显的形态差异，而这些形态特征应该是指同一物种普遍具有的，而不是少数个体所具有的。,2. 遗传学标准 主要以能否交配为标准。凡属于同一物种的个体，个体之间一般能自由交配，并能正常地生育后代。而不同物种的个体，个体之间一般不能杂交，即使能杂交后代也是不育的。, ,3. 生态学标准 物种是在自然界中占有独特的生态位，并且与其它种群在生殖上隔离的自然繁殖群体。 主要以生态要求是否一致为标准。同种生物要求相同的生态条件，而近缘物种所要求的生态条件就有差异。,4、生物地理学的标准 主要以物种的地理分布范围为标准。 不同物种的地理分布范围是不同的。 有的分布区域很广 (世界种、广布种)；而有的分布范围很狭窄 (特有种)；有的过去分布广，后来变窄了 (残遗种)。,物种的结构 (P232),由个体组合为种群，由种群组合为亚种，由亚种组合为种。 个体种群亚种种 (多型种),个体-是物种组成中最基本的单位，即物种由许多个体组成。,蚂蚁,种群-也称群体或居群(local population)，是指生活在一定群落里的一群同种个体。种群是构成物种的基本结构单元。,不同物种的种群密度，在同样的环境条件下差异很大。例如，在我国某地的野驴种群，平均每一百平方公里还不足两头，但是在相同的面积内，灰仓鼠则有数十万只。,亚种-亚种(subspecies)是物种以下的分类单位，是种内的一些种群，但彼此在某些形态或生理特征、基因频率、染色体结构等方面存在差异，且有不同的地理分布，也称为“地理亚种”。,东北虎 华南虎,种群 半种 姐妹种 种 (同属内的),0,0.5,1,1.5,2,2.5,3,0,0.5,1,1.5,2,2.5,3,遗传距离与物种结构,达尔文论物种的形成,性状分歧：生物生活在各种环境里，向不同方向变异和发展，形成多种多样的性状，其结果最终导致物种的形成。 中间类型的灭绝,加拉帕戈斯群岛上的地雀,现代达尔文主义论物种的形成,物种形成过程中主要有三个环节 突变和基因重组 自然选择-适者生存 隔离,二、隔离与隔离机制 (P228),隔离(isolation)是物种形成的必要条件； 隔离：指在自然界中生物不能自由交配或交配后不能产生可育性后代的现象。 隔离机制：指造成两个或几个亲缘关系比较接近的类群之间不易交配或交配后子代不育的原因。,受精前隔离,地理隔离：即地理环境的障碍造成的隔离。,棉尾兔（美国西部23个种，东部8个种）,生态隔离(ecological isolation)：即生存在同一地域内的不同生境所发生的隔离。,季节隔离(seasonal isolation)：又称时间隔离，交配或开花的时期发生在不同的季节所引起的隔离。 机械隔离(mechanical isolation)：也称形态隔离(morphological isolation)，指的是生殖器官或花器部分在形态上的差异而出现的隔离。,性别隔离(sexual isolation)：即在不同物种的雌雄性别之间，相互吸引力微弱或缺乏而造成的隔离。 往往与行为隔离(behavior isolation)相联系。,Gasterosteus aculeatus三刺鱼,Gasterosteus pungitius 中华多刺鱼,两种鱼外观一致，但巢的位置差异和求偶行为差异,受精后隔离,配子或配子体隔离：即一个物种的精子或花粉管不能被吸引到达卵或胚珠内，或者它在另一个物种的输卵管中不易生活的隔离。,杂种不活：即杂种接合子不能成活，或适应性比亲本差。 山羊绵羊的杂种，在胚胎早期生长正常，但很多在出生前死去。 杂种不育：即杂种不能产生具有正常染色体组的有功能的性细胞。,杂种体败坏：子二代或回交杂种的全部或部分不能生活或适应低劣。,三、物种形成的方式 (P236),渐变式 (gradual speciation) 指通过变异的逐渐积累而形成亚种，再由亚种形成一个或多个新种的过程； 是达尔文自然选择学说所描述的新物种形成方式，是物种形成的主要形式。 骤变式 (sudden speciation, 爆发式、飞跃式),渐变式 (gradual speciation),继承式 (successional speciation) 指一个种在同 一地区内逐渐演 变成另一个种 (种的数目不增加)。,分化式 (differentiated speciation) 由一个物种在 其分布范围内逐 渐分化成两个以 上的物种。,异域式物种形成 (allopatric speciation) 又称地理隔离式物种形成 (geographic speciation) 邻域式物种形成 同域式物种形成 (sympatric speciation) 生态位异化 多倍体化,骤变式 (sudden speciation),时间短、速度快或跳跃式的物种形成模式 通过杂交和染色体加倍形成新物种 异源多倍体 通过染色体结构变化形成新种 倒位与易位,20世纪初，荷兰遗传学家研究一种月见草 (夜来香) (Oenothera lamarckiana)的遗传，发现一株月见草的染色体增加了一倍，由原来的24个 (2n)变成了48个 (4n)，成了四倍体植物（巨型月见草）。这个四倍体植物与原来的二倍体植物杂交所产生的三倍体植物是不育的。,多倍体化的物种形成,通过染色体结构变化形成新种,非洲发现一种老鼠 (Mus minuloides musculoides) 存在两个群体，一个染色体数2n=36，另一个染色体数为2n=34。 研究发现后者有一对常染色体易位到性染色体上，这两个群体在南部非洲分布区是重叠的，它们之间不存在中间类型，已经演化到了生殖隔离的水平，这两个群体实际上是两个种。,物种形成的生物学意义 (P240),物种形成是生物谱系进化中的一个主要环节 物种形成为生物进化的不可逆性奠定基础 物种形成是生物多样性的根据 物种是行为科学的重要单位 物种在很大程度上也是生态学的基本单位 物种也是应用生物学中的重要课题,四、物种灭绝 (P241),是指物种的消失，也即死亡。 灭绝主要有两类 常规灭绝(normal extinction)：也称小灭绝，指进化过程中经常发生的、在较小分布区内分类群中的一个或数个物种消失的现象。 集群灭绝(mass extinction)：也称大灭绝，指生命进化史上在较短时间内出现大规模的、大范围的物种消失事件。,地球上存在过的物种大约90%99%或99%以上都已灭绝。 迄今为止，地球上还未出现过全部生物彻底灭绝的事件。,地球上发生过5次大的生物灭绝,距今约5亿年前，寒武纪末期 距今约4.4亿年前，奥陶纪终了，海洋无脊椎动物57%灭绝 3.7亿年前，泥盆纪末期，三叶虫等海洋生物灭绝 2.4亿年前，二叠纪末期，96%海洋动物灭绝 0.65亿年，中生代末期，恐龙灭绝,物种灭绝的原因 自身因素：内在原因，物种本身老化、适应能力下降、遗传多样性丧失等 地内因素：外在原因，环境的巨变（气候、火山喷发）、疾病、资源减少、人类的影响等） 地外因素：新灾变论,恐龙灭绝的原因,外因论 白垩纪末期，太平洋地壳运动、气候寒冷、沼泽干燥下沉，大量草食恐龙死亡，肉食类恐龙随之死亡 种间斗争导致死亡，哺乳类 (恒温) 在气候变化时更易生存。 新灾变论 内因论 恐龙体积大，脑下垂体异常活跃，需食用大量植物 (以地衣、苏铁、苔藓类为食，富含抗生物质)，造成毒素在体内积累而死亡 头小、智力低下、竞争不过哺乳类,广东自然博物馆 古生物馆恐龙灭绝之谜,小行星撞击说 彗星陨石撞击说 火山爆发说 食物中毒说 传染病流行说 气候变迁说,物种竞争说 大陆漂移说 地磁变化说 酸雨说 关于恐龙灭绝之谜的解释，公开发表的就有100多种,灭绝的进化意义 灭绝为生物新种类的产生和发展提供了空间和资源； 灭绝是生物进化中的一种正常现象，同时也是不可避免的 人类活动造成的灭绝是否等同于生命史中的灭绝事件？,Extinction灭绝,渡渡鸟与大颅榄树,渡渡鸟的灭绝,渡渡(Dodo)鸟：印度洋上、毛里求斯国鸟，一种不会飞的鸟，于1690年前后灭绝，是恐龙之外最著名的灭绝动物之一。 在15世纪以前，岛上的渡渡鸟数量还很多。但被西方殖民者发现之后仅176年，就由于人类的捕杀和人类活动的影响而彻底灭绝。 殖民者带来的猪、狗、猴、鼠等动物开始捕食渡渡鸟的卵和雏鸟，导致渡渡鸟的灭绝。,拯救大颅榄树,渡渡鸟灭绝以后，大颅榄树也日渐稀少。到20世纪80年代，毛里求斯只剩下13株大颅榄树。 大颅榄树果实外壳坚硬，渡渡鸟以果实为生，帮助消化掉外壳，促进种子萌发。 1981年，美国生态学家坦普尔，让吐绶鸡吃下大颅榄树的果实，几天后，种子排出体外，种子外边的硬壳也消化了一层。 吐绶鸡让大栌榄树重获新生。,濒危物种的保护,拯救濒危物种 合理利用生物资源 发展人工驯养繁殖,