第二章 经济林生长发育规律,一、生长与发育 二、经济林的生命周期 三、经济林的年生长周期 四、经济林木的昼夜生长周期 五、经济林木的营养器官及其生长发育规律 六、各器官生长发育的相关性 七、经济树木生长发育的分析,经济林栽培学,一、生长与发育,生长 ：指植物体积和质量的增加，主要由细胞的分裂和增大实现。 发育：指经过一定时期营养生长的积累，细胞组织开始分化、专门化，完成生殖生长的准备后，进入性成熟，出现繁殖器官，开始开花结果。 发育是植物构造和功能的变化过程，是性成熟的过程，是细胞机能的转化。,经济林栽培学,二、经济林的生命周期,1. 生命周期： 经济林一生中个体生长发育的变化过程，是指从受精卵开始，发育成胚胎，形成种子，萌发成幼苗，长成大树，开花结实至衰老死亡的全部过程。（萌芽、生长、结实、衰老、死亡） 2. 经济林的生长发育周期： 生命周期、年生长周期、昼夜生长周期,经济林栽培学,二、经济林的生命周期,3. 经济林木的生长周期 有性繁殖的经济林木 童期： 成年期： 衰老期：,经济林栽培学,无性繁殖的经济林木 幼树期： 初产期： 盛产期： 变产更新期 ：,童期：从种子播种后萌发开始，到实生苗具有分化花芽潜力和开花结实能力为止。 是有性繁殖木本植物个体发育中必须经过的一个阶段。 童期的长短因树种而异：杏、枣3-4年， 油茶、乌桕、板栗3-5年，山核桃、银杏7-9年,经济林栽培学,成年期：从植株具有稳定持续开花结果能力时起，到开始出现衰老特征时结束。 依产量状况分为： 初产期（始收期）：与树种和栽培措施有关，一般3-6年； 盛产期（盛收期） ：一般出现在20-60年间；大小年现象；每年产量上下波动幅度在10-20%属正常； 变产更新期（收获减退期）：一般出现在35-80年后。,经济林栽培学,衰老期： 从树势明显衰退开始到树体最终死亡为止。 一般出现在40-100年后； 不能等待此时才更新。,经济林栽培学,幼树期：从栽植起到开始有经济产量之前为止。 幼树期长短因树种、品种而不同，如桑、香椿12年，枣、杏、板栗2-3年，荔枝3-4年。,经济林栽培学,初产期：从开始有经济产量到有一定的经济产量为止。 盛产期：从形成经济产量起，经过丰产、稳产，至产量开始明显下降。 盛产期是经济效益最高时期，多数树种为10-50年；,经济林栽培学,变产更新期：从稳定状态变化、产量出现明显波动，直至几乎没有经济产量止，也叫更新复壮期或收获减退期。 需充分利用徒长枝，重新培养结果枝组，尽量维持产量。,经济林栽培学,三、经济林的年生长周期,1. 概念 物候：经济林在一年中随着季节变化发生有规律的变化的现象。 物候相：物候表现出的外貌特征。 物候期：在年生长周期中，与季节性气候变化相适应的经济林木器官的形态变化时期。（物候出现的时期） 年生长周期：每年随气候变化，经济林的生长发育表现出与外界环境因子相适应的形态和生理变化，并呈现出一定的规律性。,经济林栽培学,三、经济林的年生长周期,2. 经济林木的年生长周期 根系生长期：生长期长于地上面部分 萌芽和展叶期 新梢生长期 花芽分化、开花和结实期 落叶期和休眠期：落叶经济林中有明显的生长期和落叶期之分；常绿经济林中无明显的休眠期。,经济林栽培学,四、经济林木的昼夜生长周期,1. 影响因素 温度、植物体内水分状况和光照。 2. 一般规律 在水分正常的前提下，地上部分在白天生长较黑夜快； 根系夜间生长量与发根都多于白天； 果实主要遵循昼缩夜胀的规律。,经济林栽培学,五、经济林木的营养器官及其生长发育规律,1. 经济林木器官: （1）营养器官： 根、营养芽（叶芽）、枝、叶 （2）生殖器官： 花芽及其内部的花序、单花和两性器官,经济林栽培学,五、经济林木的营养器官及其生长发育规律,2. 根系 （1）按来源分： 实生根系 茎源根系 根蘖根系,经济林栽培学,（2）按根的种类及结构分： 主根 侧根 须根,（1）按来源分：,实生根系：由种子胚根发育来的根。主根发达，分布较深，生活力强，如实生砧木。 茎源根系：采用枝条扦插或压条繁殖，茎上产生不定根，发育成的根系。无主根系，生活力弱，浅根，如无花果、葡萄扦插苗的根系。 根蘖根系：在根蘖上形成不定芽，发育成根系，形成独立植株的根系，如枣、石榴分株繁殖个体的根系。,经济林栽培学,（2）按根的种类及结构分：,主根：种子萌发时，胚根最先突破种皮，向下生长而形成的根，又叫初生根。主根生长快，垂直插入土壤，早期吸收水肥和固着。 侧根：主根上产生的与主根有一定角度，沿地表方向生长的分支称侧根。侧根与主根统称骨干根。主、侧根生长过程中由侧根上又产生次级侧根，与主根一起形成根系，称为直根系。 须根：侧根上形成的细小根。,经济林栽培学,另，按功能与结构又分为：,生长根（轴根） 吸收根 过渡根 输导根,经济林栽培学,（3） 根系的分布,水平分布：与土壤表层基本平行生长的根系。 垂直分布：根颈以下向土壤深处下扎的根系称垂直根。,经济林栽培学,（4） 根系生长周期,生命周期 年生长周期 昼夜生长周期,经济林栽培学,（4） 根系生长周期,生命周期 一般幼树先长垂直根，树冠达一定大小的成年树，水平根迅速向外伸展，至树冠最大时，根系也相应分布最广。衰老时相反，水平根先衰老，垂直根最后死亡。,经济林栽培学,（4） 根系生长周期,年生长周期 经济林根系在年周期中没有自然休眠，只要条件合适（主要是地温和水分），根系可以随时由停止状态迅速过渡到生长状态； 对落叶树，发根高潮多在枝梢由旺盛生长转入缓慢生长，叶片大量形成之后； 根系与果实发育的高峰相反； 地下部根系的生长变化是地上部器官综合平衡的结果。,经济林栽培学,（4） 根系生长周期,昼夜生长周期 一般情况，绝大数经济林根的夜间生长量均大于白天，与由地上部转移至地下部的光合产物有关； 提高昼夜温差，可促进根系生长。,经济林栽培学,（5）影响根系生长的因素,地上部有机养分的供应； 土壤温度：开始生长温度、最适生长温度、生长上限温度； 土壤水分与通气状况：适合的土壤湿度为田间最大持水量的60%-80%； 土壤矿质营养：,经济林栽培学,土壤肥沃，根系生长期长，发根多而密； 土壤瘠薄，根系瘦弱稀少，生长时间短； 有机肥和氮肥可促进吸收根的发生。,（6）对根系的管理措施,幼树期：对土壤进行深耕、扩穴、增施有机肥，尽快扩大根系生长范围，促进地上部树冠的扩大，可提早结果和早期丰产； 盛产期：深施有机肥，控制地上部结实量，可以维持根系的活力，维持丰产和稳产； 衰老期：多施粗有机肥，改善土壤通气状况，可促进新根发生，延缓衰老。,经济林栽培学,（7）根际与菌根,根际：指与根系紧密结合的土壤或岩屑质粒的实际表面，与生长根系紧密相接，其内含有根系溢泌物、土壤微生物和脱落的根细胞，以毫米计的微域环境。 菌根：与真菌共生的根称为菌根。,经济林栽培学,菌根的着生方式:,外生菌根：菌丝体不侵入细胞内，只在皮层细胞间隙中的菌根，如山毛榉、板栗、核桃； 内生菌根：菌丝体侵入细胞内部的菌根，如柿、枣、桑； 内外生菌根：介于两者之间，如山楂； 意义：扩大了根系的吸收范围，增强了根系吸收养分的能力，对经济林木的生长发育和高效优质生产有改善和提高。,经济林栽培学,3. 芽,（1）芽由枝、叶、花的原始体以及生长点、过渡叶、苞片、鳞片构成。 （2）芽的类型: 根据芽在枝条上发生的位置分 顶芽 侧芽或腋芽 不定芽：从枝的节间、愈伤组织或从根以及叶上发生的芽。,经济林栽培学,根据芽的性质分 叶芽 花芽 混合芽：萌发后既开花又长枝叶，如 柿、核桃、板栗 纯花芽：萌发后只开花不长枝叶，如 杏、李、樱桃、杨梅 根据芽的活动情况分 活动芽：葡萄夏芽 休眠芽：葡萄冬芽,经济林栽培学,（3）芽的特性,异质性：枝条或茎上不同部位生长的芽由于形成时期、环境因子、营养状况等不同，造成芽的生长势及其他特性上存在差异； 萌芽力：枝条上的芽能抽生枝条的能力； 成枝力：萌发的芽能抽生长枝（15cm）的能力； 潜伏力：潜伏芽的寿命长短与潜伏芽的萌芽力与成枝力强弱； 早熟性：新梢的芽当年就能大量萌发并可连续分枝，如杏、枣； 晚熟性：新梢的芽当年并不萌发，新梢也不能分枝，如核桃、板栗。,经济林栽培学,4. 枝,（1）枝条的分类 按生长年限分 新梢：春梢、夏梢、秋梢、冬梢（少数常绿树种） 1年生枝 2年生枝 多年生枝 根据枝条功能分 结果枝 营养枝 发育枝、徒长枝、细弱枝 、叶丛枝,经济林栽培学,（2）枝条生长的动态 加长生长 加粗生长,经济林栽培学,（3）枝条的生长特性,顶端优势：活跃的顶端分生组织或茎尖常抑制其下部侧芽的发育，表现上部芽萌发早且生长势强，向下依次减弱的现象； 垂直优势：由于枝条和芽的着生方位不同而出现的生长势差异。表现为直立生长的枝条生长势旺；斜生、平生枝生长势弱，下垂生长的枝条更弱；枝条弯曲部位的背上芽，枝条长势强于背下或侧芽； 干性：中央领导干直立生长的特性； 层性：是顶端优势与芽的异质性共同作用的结果；,经济林栽培学,（4）影响枝条生长的因素,品种与砧木：乔化砧、矮化砧； 有机营养； 枝芽的位置与枝态：有较大伤口刺激时易发生徒长性枝；基枝生长角度越大，生长势和发枝越弱； 内源激素：矮壮素(CCC)、多效唑(PP333)能使枝条节间变短，停止生长早； 环境条件：温度、水分、日照、紫外线、红外线、氮、磷、钾。,经济林栽培学,5. 叶,（1）叶的分类 单叶：板栗、柿、枣、杜仲、桑、石榴 复叶：核桃、香椿、刺五加、花椒 （2）叶幕与叶面积指数 叶幕：在树冠内集中分布并形成一定形状和体积的叶群体，直接影响树冠内光照及无效叶比例，影响果实的产量和质量； 叶面积指数：单位土地面积上的叶面积。一般经济林木的LAI在3-6范围内比较合适。,经济林栽培学,6. 花芽分化,（1）概念 指叶芽的生理和组织状态向花芽的生理和组织状态转化的过程，是植物由营养生长转向生殖生长的转折点。 花芽分化全过程一般从芽内生长点向花芽方向发展开始，直至雌、雄蕊完全形成为止，包括生理分化期、形态分化期、性细胞形成期； 多数落叶经济树木在先一年完成花芽分化，第二年春季开花。,经济林栽培学,（2）影响花芽分化的因素,树种自身遗传特性：柿、板栗易形成大小年；杏、扁桃大小年现象不明显； 树体内积累的营养物质：碳氮水平、激素； 环境条件：光照、温度、水分；,经济林栽培学,（3）花芽分化的调控途径,针对不同树种花芽分化的特点，合理调控环境条件，采取对应的栽培技术措施，调节树体营养条件及内源激素水平，控制营养生长与生殖生长平衡协调发展； 花诱导期喷施赤霉素可抑制花芽分化，多效唑类生长延缓剂可促进花芽分化；,经济林栽培学,7. 开花与坐果,（1）花的开放 多数树种开花是由于花瓣基部的生长带的内侧伸长速率大于外侧引起的； 一天中开花时间多数为10：00 -14：00； 影响开花的环境因子：温度、光照、水分、树体营养、植物生长调节剂。,经济林栽培学,（2）授粉与受精,授粉：花粉从花药传到柱头上的过程，授粉方式分为自花授粉和异花授粉； 受精：雄性配子（精子）与雌配子（卵子）的融合形成合子（受精卵）的过程。 自花亲和：桃、葡萄、柑橘； 自花不亲和：大多数经济林品种，如 甜樱桃、油橄榄；,经济林栽培学,（2）授粉与受精,单性结实：子房未受精而形成不含种子的果实的现象，如 香蕉、磨盘柿、无花果； 伪单性结实：受精后胚败育形成无籽果实的现象，如 无核白葡萄、西洋梨； 无融合生殖：未经受精能产生具有发芽力的胚（种子）的现象，如 湖北海棠（孤雌生殖）、柑橘（珠心胚）、含羞草（卵细胞以外的非生殖细胞发育成胚）；,经济林栽培学,（3）影响授粉受精的因素,内在因素：树体自身的遗传特性、年龄、营养状况、花本身的状况； 外在因素：温度、湿度、风、修剪、施肥、灌水。,经济林栽培学,8. 果实的生长发育,（1）坐果：经过授粉、受精后，花的子房膨大而发育成果实，在生产上称为坐果。通常经济树木的坐果率为10%-35%。 （2）生物学基础 果实细胞分裂； 果实细胞体积膨大； 果实体内空隙增加。,经济林栽培学,（