,第九章 微生物在自然界物质循环中的作用,第一节 碳素循环中微生物的作用 一、纤维素的分解 等 第二节 氮素循环中微生物的作用 一、氨化作用 二、硝化作用 三、反硝化作用 四、生物固氮,第一节 碳素循环中微生物的作用,第一节 碳素循环中微生物的作用,一、碳源污染物的转化包括: 糖类、蛋白质、脂类、石油和人工合成的有机化合物等。,（一）糖类污染物提问：哪些糖类会成为污染物？难溶的多糖，且当一些难溶解的多糖数量较大时才会使自净时间大大增加，从而对环境造成污染。这类多糖主要是纤维素、半纤维素、果胶质、木质素、淀粉。,第一节 碳素循环中微生物的作用,1、纤维素的分解,第一节 碳素循环中微生物的作用,(C6H10O5）n,1014kg,来源:棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水及城市垃圾等，其中均含有大量纤维素。,微生物分解途径,微生物分解途径,第一节 碳素循环中微生物的作用,(1)有氧、中温条件a.真菌(木霉属) 木材腐朽： 褐 腐：只分解木材中的纤维素剩下木质素。 白 腐：只分解木材中的木质素剩下纤维素。b.细菌（食纤维菌属)c.放线菌,、分解纤维素的微生物,(2)无氧中温条件 细 菌：纤维分解梭菌 真 菌：木朽菌、层孔菌 放线菌：,第一节 碳素循环中微生物的作用,(3)高温条件：在6070条件下生长，并分解纤维素。 细 菌：热纤维菌 放线菌：链霉菌属、小单孢菌属 真 菌：,、分解纤维素的微生物,第一节 碳素循环中微生物的作用,纤维素 单糖,按作用场所分： 表面酶：分布于细胞表面,不能在其细胞培养液中起作用的酶（食纤维菌）。 胞外酶：分泌到胞外,在细胞生活环境中起作用的酶（真菌形成的纤维素酶）。,内切葡萄糖酶外切葡萄糖酶-葡萄糖苷酶,纤维素复合酶,、微生物分解纤维素的生化机制,第一节 碳素循环中微生物的作用,、半纤维素的分解,存在于植物细胞壁的杂多糖。造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素。分解过程 TCA循环 聚糖酶 CO2 + H2O 半纤维素 单糖 + 糖醛酸 H2O 各种发酵产物 厌氧分解,五碳糖、六碳糖、糖醛酸的组成的多糖,第一节 碳素循环中微生物的作用,分解半纤维素的微生物：,、果胶物质的分解,第一节 碳素循环中微生物的作用,半乳糖醛酸以-1，4糖苷键连成的多糖,、木质素的分解,第一节 碳素循环中微生物的作用,木质素存在于除苔藓和藻类外所有植物的细胞壁中，由松柏醇、香豆醇和芥子醇聚合而成的高度分枝多聚物。,Lignin 木质素,木质素 空腔 纤维素,、木质素的分解,第一节 碳素循环中微生物的作用,主要微生物： 真菌中的担子菌 放线菌中的链霉菌,自然界中哪些微生物能够进行木质素的降解呢？,确证的只有真菌中的黄孢原毛平革菌，疑似的只有软腐菌。,黄孢原平毛革菌(Phanerochaete chrysosprium)是白腐真菌的一种，隶属于担子菌纲、同担子菌亚纲、非褶菌目、丝核菌科。白腐树皮上木质素被该菌分解后漏出白色的纤维素部分。,第一节 碳素循环中微生物的作用,纤维素分解复合菌系PC1,第一节 碳素循环中微生物的作用,PC1对稻秆的分解,MC1处理8d后的稻秆,第一节 碳素循环中微生物的作用,第一节 碳素循环中微生物的作用,MC1-1,MC1-4,MC1-2,MC1-3,MC1-5,MC1-6,第一节 碳素循环中微生物的作用,第一节 碳素循环中微生物的作用,第一节 碳素循环中微生物的作用,、几丁质的分解,第一节 碳素循环中微生物的作用,N-乙酰氨基葡萄糖以-1，4糖苷键连接而成的大分子,主要微生物：,细菌：嗜几丁质芽孢杆菌放线菌：链霉菌,（二）油脂的转化,水中来源：毛纺、毛条厂废水、油脂厂废水、肉联厂废水、制革厂废水含有大量油脂降解油脂较快的微生物：细 菌 荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌丝状菌 放线菌、分支杆菌真 菌 青霉、乳霉、曲霉途径：水解+氧化,第一节 碳素循环中微生物的作用,1降解石油的微生物,降解石油的微生物很多，据报道有200多种细 菌 假单胞菌、棒杆菌属、微球菌属、产碱杆菌属放线菌 诺卡氏菌酵母菌 假丝酵母霉 菌 青霉属、曲霉属藻 类 蓝藻和绿藻,（三）石油的转化,第一节 碳素循环中微生物的作用,2石油的降解机理,B无支链环烷烃的降解：以环己烷为例,第一节 碳素循环中微生物的作用,A链烷烃的降解,第一节 碳素循环中微生物的作用,芳香烃普遍具有生物毒性，但在低浓度范围内它们可以不同程度的被微生物分解。,已知降解不同芳香烃的细菌类别,C芳香烃,苯和酚的代谢,苯、萘、菲、蒽的降解为如下图所示,苯的代谢,菲的代谢,蒽的代谢,酚也是先被氧化为邻苯二酚，这样各类芳香烃在降解的后半段是相同的，可表示如下,提问：为什么这些有机物难于生物降解？微生物缺乏相应的水解酶,二、人工合成的难降解碳源污染物的转化,难对于自然生态环境系统,如果一种化合物滞留可达几个月或几年之久,或在人工生物处理系统, 几小时或几天之内还未能被分解或消除,种类：稳定剂、表面活性剂、人工合成的聚合物、杀虫剂、除草剂以及各种工艺流程中的废品等。,第一节 碳素循环中微生物的作用,1. 氯苯类,用 途：稳定剂（润滑油、绝缘油、增塑剂、油漆、热载体、油墨等都含有）危 害：急性中毒，是一种致癌因子（米糠油事件）降 解 菌：产碱杆菌、不动杆菌、假单胞菌、芽孢杆菌以及沙雷氏菌的突变体通过共代谢完成氯苯的完全降解。,第一节 碳素循环中微生物的作用,2洗涤剂,可分为阴离子型、阳离子型、非离子型、两性电解质四类。我国目前生产的洗涤剂属于阴离子型烷基苯磺酸钠。较早开发的是非线性的丙烯四聚物型烷基苯磺酸盐（ABS）：,ABS,甲基分支干扰生物降解，链末端与4个碳原子相连的季碳原子抗攻击的能力更强。,第一节 碳素循环中微生物的作用,降解洗涤剂的微生物,细 菌假单胞菌、邻单胞菌、黄单胞菌、产碱单胞菌、产碱杆菌、微球菌、大多数固氮菌放线菌诺卡氏菌由于这些微生物的作用，虽然每年排放入环境中的洗涤剂数量逐年递增，但环境中并没有发生洗涤剂的明显增加。因而洗涤剂一般不会引起环境的有机污染。洗涤剂目前存在的问题主要是洗涤剂中的添加剂聚磷酸盐造成的水体富营养化问题 。,第一节 碳素循环中微生物的作用,生物体有机态氮,NO3-,NH4+,NO2-,NO,N2O,大气N2,同化作用,氨化作用,硝化作用,硝化作用,反硝化作用,生物固氮,同化作用,异化还原作用,第二节 氮素循环中微生物的作用,第二节 氮素循环中微生物的作用,有机氮,氨态氮,亚硝态氮,硝态氮,氮 气,植物及微生物的固定,微生物,微生物,微生物,微生物,微生物,蛋白质、氨基酸、尿素、胺类、腈化物、硝基化合物等。,第二节 氮素循环中微生物的作用,一、氨化作用,有机态N被微生物降解形成NH3的过程,(1)蛋白质的氨化作用过程,氧化脱氨基作用水解脱氨基作用还原脱氨基作用,第二节 氮素循环中微生物的作用,一、氨化作用,(2)尿素的氨化,CO(NH2)2+2H2O (NH4)2CO3,尿酶,2NH3+CO2+H2O,第二节 氮素循环中微生物的作用,一、氨化作用,(2)尿素的氨化,尿素细菌： 1、球菌：尿素生孢八叠球菌（芽孢） 2、芽孢杆菌：巴斯德尿素芽孢杆菌（唯一N源）,第二节 氮素循环中微生物的作用,一、氨化作用,(2)尿素的氨化,尿素细菌的生理特点： 喜碱性条件以尿素、铵盐为N源，以有机C为C源、能源,（损失率：10-70%）,第二节 氮素循环中微生物的作用,一、氨化作用,氨化作用,有机氮,无机氮,微生物生长的氮源,植物生长的氮源,第二节 氮素循环中微生物的作用,一、氨化作用,微生物生长发育过程中，从外界吸收利用的营养物质的 C/N 是,有机质的碳氮比C/N=12.5:1有机质的碳氮比C/N=50:1,?,?,25：1,C：N=25：1,C：N=5：1,有机物,微生物,第二节 氮素循环中微生物的作用,一、氨化作用,第二节 氮素循环中微生物的作用,二、硝化作用,将铵氧化形成硝酸的微生物学过程,硝化作用,化能自养型（好氧）,异 养 型（厌氧、耐酸）,1、硝化细菌和硝化作用的过程,第二节 氮素循环中微生物的作用,二、硝化作用,2、影响硝化作用的环境因素 (1)pH值：喜欢微碱性环境； (2)温度：4-40，最适：25-35； (3)通气：需要氧、CO2； (4)湿度：过量-影响通气，不足-引起细胞缺水。3、硝化作用的农业意义 淋溶、反硝化 硝化作用的化学抑制,第二节 氮素循环中微生物的作用,三、反硝化作用,微生物将硝酸还原为氨、N2O及N2的过程,HNO3,N2O 或 N2,NH3,硝酸盐的同化还原作用,硝酸盐的异化还原作用（脱氮）,1、反硝化作用的过程,第二节 氮素循环中微生物的作用,三、反硝化作用,2、反硝化作用微生物 大多数：异养、兼性厌氧 极少数：化能自养型（脱氮硫杆菌）,第二节 氮素循环中微生物的作用,三、反硝化作用,3、环境对反硝化作用的影响 通气状况厌氧环境 pH值微 碱 性 有机质与NO-3含量丰富,*水稻干湿交替的栽培方式非常有利于反硝化形式脱氮。,第二节 氮素循环中微生物的作用,四、生物固氮,土壤氮素损失的途径:收获、NH3、NO3-、N2O、N2 投入的途径:施肥、降雨或灌溉、生物固氮等,*生物固氮量：1.221.75万吨/年,第二节 氮素循环中微生物的作用,四、生物固氮,共生固氮作用,100余属,细菌放线菌兰细菌,固氮微生物,非豆科植物 21个属,豆科植物 700个属,生物固氮： 分子态氮在微生物体内由固氮酶催化下还原为氨的过程。,第二节 氮素循环中微生物的作用,四、生物固氮,（一）生物固氮作用的机理,1、固N酶的结构：钼铁蛋白和铁蛋白（钒固氮酶）,2、固N酶固氮的基本反应,1、能量（28ATP）2、电子供体3、电子载体（铁氧还蛋白和黄素氧还蛋白）4、无氧环境(氧化电子载体或抑制固氮酶）,3、固N酶作用的基本条件,N2+8e+8H+28ATP 2NH3+H2+ 28ADP+ nPi,第二节 氮素循环中微生物的作用,四、生物固氮,（二）生物固氮种类,1、自生固氮：微生物独立生活时进行固氮的现象。,2、共生固氮：微生物与植物形成具有特殊结构与 功能的器官而进行固氮的现象。,