第六章 细胞质和细胞器,第一节 细胞质基质,指细胞质中除有形结构之外(细胞器)的无定形胶状物质体系。构成生命代谢的内环境，而且参与细胞的物质运输、能量转换、信息传递、细胞生长增殖、发育分化和遗传变异各种生物学过程。与细胞质概念的区别,第二节 核糖体,一.核糖体的形态结构,非膜性细胞器电镜下：直径 15-25nm的不规则颗粒状 结构体系，由大小两个亚基组成,功能分区,（1）A部位：又称受体部位，接受氨酰-tRNA的部位。,（2）P部位：又称供体部位，结合肽酰-tRNA的位置。,（3）T因子：又称转肽酶活性部位，在肽链延长时 催化氨基酸之间形成肽键。,（4）G因子：又称GTP酶活性部位，分解GTP， 并将肽酰-tRNA由A部位移到P部位。,二、核糖体的理化特性,原核细胞,真核细胞,三. 核糖体在细胞内的存在方式,1. 游离核糖体：游离于细胞质中，主要合成细胞本身的基础性蛋白。,2. 附着核糖体：附着在内质网膜上，主要合成分泌蛋白和膜蛋白。,通常均表现为多聚核糖体形式，即多个核糖体结合到一个mRNA分子上，成串排列，形成蛋白质合成的功能单位,第三节 内膜系统, 概念：,相对于质膜而言，细胞内在结构、功能乃至发生上相关的膜性结构的总称。包括内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化物酶体、各种转运小泡及核膜等。,功能：,提高细胞代谢效率，使特定的功能在特定的区域内完成。,一、内质网(Endoplasmic reticulum,ER),发现： 1945年，K.R.Porter-电子显微镜 -小鼠成纤维细胞-内质区网状结构,（一）内质网的化学组成,通过微粒体研究内质网的化学成分,主要成分,脂 类：卵磷脂含量丰富，鞘磷脂含量很少,蛋白质：,网质蛋白,（二）内质网的形态结构与类型,内质网是由一层单位膜围成的相互连续的小管、小泡和扁囊结构组成的网状膜系统,内质网的形态、数量及分布与细胞类型、生理状态及分化程度有关,1.粗面内质网(rough endoplasmic reticulum,rER),胞质面附着大量核糖体，表面粗糙；常由板层状排列的扁囊构成； 多分布在分泌功能旺盛或分化完善的细胞内。,2.滑面内质网(smooth endoplasmic reticulum,sER),胞质面无核糖体附着，表面光滑；常由分支的小管或小泡构成；多分布在一些特化的细胞中，如肝细胞。,（三）内质网的功能,1、粗面内质网： 蛋白质的合成、修饰、加工、转运。,（1）核糖体附着的支架, 由附着核糖体合成的蛋白有：分泌性蛋白、膜整合蛋白、驻留蛋白,（2）新生多肽链的折叠与装配,条件：氧化型谷胱甘肽、蛋白二硫键异构酶、结合蛋白等,（3）蛋白质的糖基化, 两种糖基化修饰： N-连接糖基化、 O-连接糖基化,（4）蛋白质的胞内运输,出芽形式-膜性小泡,（三）内质网的功能,2、滑面内质网： 脂类与固醇的合成、代谢以及细胞解毒作用。,脂质合成糖原代谢解毒作用钙的贮存与钙浓度的调节胃酸、胆汁的合成与分泌,(四)新合成肽链穿越内质网的转移机制, 信号肽假说(signal hypothesis),1975年Blobel等提出，用以解释多肽链在游离核糖体上初始合成后，通过游离核糖体与内质网膜的识别、结合，穿过内质网膜进入内质网腔的一系列事件。,蛋白质转移到内质网合成涉及以下成分：,1.信号肽（signal peptide)：在分泌蛋白mRNA5端起始密码子AUG之后有一组信 号密码,蛋白质合成时先在游离核糖体上由信号密码翻译出信号肽，信号肽由 1830个疏水氨基酸组成。2.信号识别颗粒（signal recognition particle，SRP）：由6种多肽和1个RNA 组成，既能识别信号肽，又能与核糖体的A位点结合，导致蛋白质合成暂停。3.SRP受体（SRP receptor）：内质网膜的整合蛋白，可与SRP特异结合。4.移位子（translocator，translocon）：内质网膜的通道蛋白。,1、信号识别颗粒 结合信号肽2、核糖体 锚于内质网3、新合成的多肽链 进入内质网腔4、信号肽被切除5、肽链合成完成,基本步骤：, 信号肽假说(signal hypothesis),(四)新合成肽链穿越内质网的转移机制,思考题：,1、以分泌性蛋白为例，阐述其从游离核糖体上的初始合成 到粗面内质网中继续合成、加工、修饰的过程。,二、高尔基复合体(Golgi complex),1898年高尔基（Golgi）在光镜下观察神经细胞时发现,(一)高尔基复合体的化学组成,1、高尔基复合体的脂质组成 脂质含量介于内质网膜与细胞膜之间2、高尔基复合体的主要酶类 特征性酶为糖基转移酶,(二)高尔基复合体的形态结构,电镜：封闭的膜性囊泡状结构。,具有极性,(三)高尔基复合体的功能,-胞内物质合成、加工的重要场所-和内膜系统其他结构组分一起构成胞内物质运输的特殊通道,1. 胞内物质的运输和细胞的分泌活动,3H标记亮氨酸追踪实验证明，分泌蛋白在rER中 合成后被运送至GC，在其中经浓缩、修饰、加工后包装于分泌泡中，最终分泌到细胞外。,在细胞分泌活动中起着主要运输作用,(三)高尔基复合体的功能,2.糖蛋白的加工合成,蛋白质的O-连接糖基化作用主要或全部在高尔基复合体内完成,高尔基复合体对糖蛋白的合成和修饰过程具有严格的顺序性。,3.蛋白质的水解,有些蛋白和酶，只有在GC中被特异性水解后才能成熟或具有活性,内质网,高尔基复合体,(三)高尔基复合体的功能,(三)高尔基复合体的功能,4.蛋白质的分选与胞内膜泡运输,分选对于蛋白质在细胞内各部位的正确分布具有重要意义决定蛋白质去向的因素之一是被分选蛋白质本身所含的分选信号,4.蛋白质的分选与胞内膜泡运输,(三)高尔基复合体的功能,高尔基体在细胞内 蛋白质膜泡运输中起重要枢纽作用,三、溶酶体(Lysosome),1955年 C.Duve电镜下-大鼠肝细胞,(一)溶酶体的结构特征,1、溶酶体由一层单位膜包围的囊球状结构小体，多为圆形或卵圆形。,跨膜蛋白高度糖基化：防止自身被水解消化质子泵：将H+泵入溶酶体，以形成和维持溶酶体内的酸性环境多种载体蛋白：向外运输消化水解的产物,膜的特点,2、溶酶体内含多种酸性水解酶，最适pH5.0，能分解蛋白质、核酸、多糖、 脂类等大分子。其中酸性磷酸酶是其标志酶,(二)溶酶体的类型,早期按生理功能状态分,初级溶酶体次级溶酶体三级溶酶体,(二)溶酶体的类型,现在按形成、成熟与作用过程分,内体性溶酶体吞噬性溶酶体残余小体,内吞体,RER,顺面网状结构,反面网状结构,高尔基复合体,溶酶体水解酶前体,加入磷酸,(M-6-P),前 溶 酶 体,ATP,ADP+Pi,H+,去除磷酸,pH=6,成熟溶酶体,（内体性溶酶体）,（三）溶酶体的形成与成熟,（四）溶酶体的功能,1、细胞内物质的消化分解及衰老、残存细胞器的消除更新,对外源性物质（如细菌、尘粒）和内源性物质（如细胞器碎片）的消化分解与利用，以保证内环境的相对稳定，并利于细胞器的更新替代,2、细胞营养作用,细胞饥饿状态下，分解某些大分子生物，为细胞生存提供营养物质,3、防御保护功能,巨噬细胞有发达的溶酶体，吞噬细菌和病毒后在水解酶作用下杀灭并分解消化,4、参与某些腺体组织细胞分泌过程的调节,甲状腺素就是在溶酶体的参与下形成的,5.在生物个体发生、发育过程中起重要作用,协助精子与卵细胞受精，动物精子的顶体是一种特化的溶酶体，含有多种水解酶蝌蚪发育过程中尾部退化、哺乳动物断乳后乳腺退行性变化等都与溶酶体有关,四、过氧化物酶体(Peroxisome),1954年电镜小鼠肾小管上皮细胞微体(microbody),（一）过氧化物酶体的形态结构,电镜：由一层单位膜包围的膜性细胞器（含类核体和边缘板两种特征结构）,（二）过氧化物酶体所含的酶,氧化酶、过氧化氢酶（标志酶）、过氧化物酶等,（三）过氧化物酶体的功能,具有解毒作用，过氧化氢酶利用H2O2将 酚、甲醛、甲酸和醇等有害物质氧化参与脂肪酸的-氧化对细胞氧张力的调节。,五、核膜(nuclear membrane),核膜由两层单位膜构成，在结构和功能上与内质网有直接联系，有人认为，核膜实际上是在间期细胞中包裹核物质的内质网结构的延伸，因此核膜也作为内膜系统的一部分。,六、内膜系统与细胞内的房室化,内膜系统在细胞内形成一个个彼此隔离、相互独立的功能性结构区域，即所谓的细胞内房室化或区域化，其意义在于：,增大细胞内的表面积，为细胞内各种代谢提供更为广阔的场所不同催化功能的酶系分隔局限在一定区域，保证了各种生理生化 反应互不干扰，有条不紊的进行形成了一个严密而完善的胞内物质合成、加工、运输和胞内的结 构、功能转化体系,七、内膜系统与膜流,膜流是指细胞的膜成分在内膜系统各种结构之间，以及在内膜系统与细胞膜之间的穿梭、转移，转换和重组的过程膜流是以内膜系统为中间介导，通过细胞的胞吞作用和胞吞作用来实现,思考题：,试举例说明内膜系统在功能上的相互联系。,