现代植物生理学课程论文论文题目：蒸腾作用的争议问题学院： 植物科学技术学院 年级： 植保 xxx 班 学号： xxxxxxxx 姓名： xxxxxxxx 2011-4-7蒸腾作用的争议问题张 子 鹤（华中农业大学植物科学技术学院，湖北 武汉 430070）摘 要：蒸腾作用是植物对水分的吸收和运输的一个主要动力。陆生植物在进行光合和呼吸的过程中，以伸展在空中的枝叶与周围环境发生气体交换，然而随之而来的是大量地丢失水分。蒸腾作用消耗水分，这对陆生植物来说是不可避免的，它既会引起水分亏缺，破坏植物的水分平衡，甚至引起祸害，但同时，它又对植物的生命活动具有一定的意义 1。成长植物的蒸腾部位主要在叶片。叶片蒸腾有两种方式。关键词：蒸腾作用；气孔运动；光照；温度；光合一、蒸腾作用的概念蒸腾作用是水分从活的植物体表面（主要是叶子）以水蒸汽状态散失到大气中的过程，是与物理学的蒸发过程不同，蒸腾作用不仅受外界环境条件的影响，而且还受植物本身的调节和控制，因此它是一种复杂的生理过程。植物幼小时，暴露在空气中的全部表面都能蒸腾。二、蒸腾作用的过方式成长植物的蒸腾部位主要在叶片，叶片蒸腾有两种方式：一是通过角质层的蒸腾，叫做角质蒸腾；二是通过气孔的蒸腾，叫做气孔蒸腾，气孔蒸腾是植物蒸腾作用的最主要方式。三、蒸腾作用的生理意义1.蒸腾作用是植物水分吸收和运输的主要动力蒸腾作用是植物吸收和运输水分的主要动力，可加速无机盐向地上部分运输的速度，可降低植物体的温度，使叶子在强光下进行光合作用而不致受害。特别是高大的植物，假如没有蒸腾作用，由蒸腾拉力引起的吸水过程便不能产生。植株较高部分也无法获得水分，无法取得高空处的充足阳光。2.矿质盐类要溶于水中才能被植物吸收和在体内运转而蒸腾作用又是对水分吸收和流动的动力，这样矿物质也随着水分的吸收和流动而被吸入和运输到植物各部分中去植物，对有机质也是如此。所以蒸腾作用对吸收矿物质和有机物以及这两类在植物体内的运输都是有帮助的。3.蒸腾作用能够降低叶片的温度太阳光照到叶片上时，大部分能量转变成热能，如果叶片没有降温本领，叶片温度过高，叶片就会被灼伤。而在蒸腾过程中，水变为水蒸气时需要大量的吸热，这样就降低了叶片的温度(1g 水变成水蒸汽需要吸收的能量，在 20时为 2444.9J，30时为 2430.2J)。四、蒸腾作用的过程土壤中的水分根毛根内导管茎内导管叶内导管气孔大气五、气孔蒸腾1、气孔蒸腾的机制(1)气孔的形态结构和特点:a.气孔数目多，分布广。气孔数目，大小，分布因植物种类和生长环境而异。b.气孔的面积小，蒸腾速率遵循小孔律。c.保卫细胞的体积小，膨压变化迅速。d.保卫细胞具有多种细胞器，特别是含有叶绿体，对气孔开闭有重要作用。e.保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。f.保卫细胞与周围细胞联系紧密，便于物质及水分的交流。(2）气孔蒸腾的概念蒸腾分三种：皮孔蒸腾（茎枝上的皮孔） 、角质层蒸腾（叶片的角质层）和气孔蒸腾（叶片的气孔） 。皮孔蒸腾是通过茎枝上的皮孔进行的，它的量非常微小，约占全部蒸腾的 0.1%。一般幼嫩植物的叶片是通过角质层蒸腾进行蒸腾，而成熟的叶片主要是通过气孔进行蒸腾。角质层蒸腾和气孔蒸腾在叶片蒸腾中所占的比重，与角质层的厚薄有关，而角质层的厚薄又随植物的生态条件和叶片的老嫩变化。生长在潮湿地方的植物的角质层蒸腾往往会超过气孔蒸腾；水生植物的角质层蒸腾也很强；遮阴叶子的角质层蒸腾可达总蒸腾量的 1/3；幼嫩叶子的角质层蒸腾可占总蒸腾量的 1/31/22。3）气孔蒸腾的作用气孔蒸腾是植物蒸腾的主要方式。气孔运动直接影响着植物的光合强度、呼吸作用和水分代谢等生理过程。2、气孔蒸腾的的假说保卫细胞的吸水膨胀和失水收缩，是气孔进行开闭运动的主要原因。关于气孔开闭运动的机制，主要有四种假说。本质都是渗透调节保卫细胞，因为气孔运动是受保卫细胞的水势控制的 3。(1）淀粉-糖转化学说(starch-sugar conversion)这是在二十世纪初提出的看法。认为保卫细胞在光照下进行光合作用，消耗 CO2，细胞质内的 pH 增高（pH6.17.3） ，促使淀粉磷酸化酶（starch phophorylase）水解淀粉为可溶性糖，保卫细胞水势下降，表皮细胞或副卫细胞的水分便进入保卫细胞，气孔张开。在黑暗中则相反，呼吸产生的CO2 使保卫细胞的 pH 下降（pH2.96.1） ，淀粉磷酸化酶把可溶性糖转变为淀粉，水势升高，水分就从保卫细胞排放到表皮细胞或副卫细胞，气孔便关闭。(2）离子泵学说钾离子的吸收。在 20 世纪 60 年代末，人们发现气孔运动和保卫细胞积累 K+有着非常密切的关系。气孔张开时，其保卫细胞的钾浓度是400800m molL-1。而气孔关闭时，则只有 100mmolL-1，相差几倍。为什么 K+会进入保卫细胞呢？在保卫细胞质膜上有 ATP 质子泵（ATP proton pump） ，分解由氧化磷酸化或光合磷酸化产生的 ATP，将 H+分泌到保卫细胞外，使得保卫细胞的 pH 值升高。同时使保卫细胞的质膜超极化（hyperpolarization） 。质膜内侧的电势变得更负，驱动 K+从表皮细胞经过保卫细胞质膜上的钾通道进入保卫细胞，再进入液泡。在 K+进入细胞同时，还伴随着 Cl-的进入，以保持保卫细胞的电中性。保卫细胞中积累较多的 K+和 Cl-，水势降低，水分进入保卫细胞，气孔就张开。(3）苹果酸代谢学说苹果酸生成 研究证明保卫细胞积累的 K+，有 1/2 甚至 2/3 是被苹果酸所平衡，以维持电中性的。研究指出，细胞质中的淀粉通过糖酵解作用产生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） ，在 PEP 羧化酶作用下，与 HCO3-作用，形成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸进入液泡，降低液泡水势，水分进入保卫细胞，使气孔张开。由此看出，淀粉在保卫细胞中的作用，不只是水解产生可溶性糖类，而且也可以产生苹果酸。(4）玉米黄素假说3、影响气孔运动的因素 4(1)光光是气孔运动的主要调节因素。光可促进保卫细胞内苹果酸的形成和k+、cl-的积累。一般情况下，光可促进气孔张开，景天酸代谢植物例外，它们的气孔通常是白天关闭，夜晚张开。不同植物气孔张开所需光强不同，例如烟草只要有完全光照的 2.5%光强即可，而大多数植物则要求较高的光强。光促进气孔开启的效应有两种：一是通过光合作用发生的间接效应，这种效应被光合电子传递抑制剂 dcmu 所抑制；另一种是通过光受体感受光信号发生的直接效应，它不被 dcmu 所抑制。红光和蓝光都可引起气孔张开，但蓝光的效率是红光的 10 倍，通常认为红光是间接效应，而蓝光是直接对气孔开启起作用。红光的受体可能是叶绿素，蓝光的受体可能是隐花色素（cryptochrome） 。有人认为，蓝光能活化质膜的 h+ptp 酶，不断泵出 h+ ，形成跨膜电化学势梯度，它是 k+通过 k+通道移动的动力，可使保卫细胞内的 k+浓度增加，水势降低，气孔张开。(2)CO2CO2 对气孔运动影响较大，低浓度 CO2 促进气孔张开，高浓度 CO2 使气孔迅速关闭。在高浓度 CO2 下，气孔关闭的可能原因是：使质膜透性增加，导致 k+泄漏，消除质膜内外的溶质势梯度；CO2 使细胞酸化，影响跨膜质子浓度的建立。（3）温度气孔开度一般随温度的上升而增大。在 30左右气孔开度最大，超过30或低于 10，气孔部分张开或关闭。这表明，气孔运动是与酶促反应有关的生理过程。（4）水分气孔运动与保卫细胞膨压密切相关，而膨压变化又是由于水分进出保卫细胞引起的，因此叶片的水分状况是影响气孔运动的直接因素。植物处于水分胁迫条件下气孔开度减小，以减少水分的丢失。如果久雨，表皮细胞为水饱和，挤压保卫细胞，气孔关闭。如果蒸腾强烈，保卫细胞失水过多，即使在光下，气孔也会关闭 5。（5）植物激素ctk 和 iaa 促使气孔张开，低浓度的 aba 会使气孔关闭。采用酶放大的免疫鉴定法测定单个细胞的 aba 含量显示，当叶片受到水分胁迫时，保卫细胞中含有微量 aba，当叶片因蒸腾失水而使其鲜重降低 10%时，保卫细胞的 aba 含量可增加 20 倍。aba 可作为信使通过促进质膜上外向 k+通道开放，使 k+排出保卫细胞，而导致气孔关闭。六、有关蒸腾作用的争议1.优点见本文“三、蒸腾作用的生理意义”2.缺点蒸腾作用的不足在干旱的条件下，蒸腾作用会引起植物大量丢失水分，常常会引起水分亏缺和脱水的伤害 6。我国黄土半干旱地区是退耕还林、林业生态工程建设的重点地区。由于当地降水相对不足但潜在蒸散力大的特殊气候条件，使人工造林遇到了极大的困难，此时叶面喷施抗蒸腾叶面肥不仅能提供植物生长所需养分，而且还能抑制植物蒸腾作用,提高植物水势，减少植物水分的蒸发量，一定程度上提高植物生存能力。以黄土高原干旱半干旱地区造林主要树种刺槐、白榆、火炬树为主要研究对象，以自制的 2 种抗蒸腾叶面肥及市场上已推广施用的叶面肥肥效为主要依据，探讨自制肥料在降低植物蒸腾作用方面的效果。并最终得出自制 A 或自制 B、白榆、稀释 3001200 倍、土壤绝对含水量为 10%25%时对降低植物蒸腾速率效果最明显 711。七、蒸腾作用与相关知识的联系1.水分蒸腾促进植物吸收水分和水分与无机盐的运输，因此， “蒸腾作用”与“吸收作用”的知识相联系；2.植物的蒸腾作用是自然界水循环的一个组成部分，因此这部分知识与“绿色植物与生物圈”的知识相联系；3.探究植物气孔的数目和分布实验中，气孔的知识和叶的结构知识相联系。参考文献：1潘瑞炽 植物生理学 20012王华田 北京市水源保护林区主要树种耗水性研究学位论文 20023马永忠 关于 CAM 植物气孔运动机理问题 荆州师专学报(自然科学版)1990（02）4崔香环 蚕豆类水孔蛋白基因的克隆、表达分析及其在气孔运动中的作用 中国农业大学 20055刘昌明 .王会肖 土壤 -作物-大气系统水分过程与节水调控19996 邓春娟 ，郭建斌 ，高程达 新型抗蒸腾叶面肥对叶片蒸腾速率的影响 20108杨建伟，梁宗锁，韩蕊莲 不同干旱土壤条件下杨树的耗水规律及水分利用效率研究期刊论文 -植物生态学报2004(05)7李吉跃，周平，招礼军 干旱胁迫对苗木蒸腾耗水的影响期刊论文 -生态学报2002(09)9王华田 林木耗水性研究述评 期刊论文 -世界林业研究2003(02)10张天林，浅谈植物体内的水分代谢 太原城市职业技术学院学报，2004（05）11刘奉觉，郑世锴，臧道群 林木蒸腾:耗水测算技术的比较研究1997(02)