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54园林植物的营养繁殖园林植物营养繁殖即是利用园林植物的营养器官的一部分来繁殖苗木。特点是营养繁殖所得的植株性状与母株一致,开花结实年龄提前,制作各种特殊株型的苗木;但大部风营养繁殖苗木根系不很发达,对不良环境适应能力较差。第一节园林植物的扦插繁殖扦插繁殖是利用植物营养器官的再生能力,切取其根、茎、叶等营养器官的一部分,在一定的环境条件下插入土壤、沙或其他基质中,使其生根、发芽成为一个独立的新植株的方法。用扦插的方法繁殖出的苗木(新植株) 叫扦插苗。用扦插法育苗所用的繁殖材料(营养器官)叫插穗。这种育苗方法技术简单易行,繁殖材料充足,成苗迅速、短时间可育成数量多的较大幼苗。因此,被广泛应用在园林植物生产中,尤其是那些不结实、种子稀少、种子不易采集或用种子育苗困难的珍贵园林植物种类,扦插育苗是的主要繁殖手段之一。扦插繁殖在管理上比较精细,要求必须给予适当的温度、湿度等外界环境条件,才能保证成活、成苗。苗木抗性较弱,寿命较短,根系较浅。一. 扦插繁殖的原理扦插育苗,根据插穗种类不同,可以分为不同的方法。用茎(枝) 作插穗、近似垂直插入的叫枝插,其中枝条木质化程度高(充分木质化) 的叫硬枝扦插,枝条木质化程度较低 (未木质化或半木质化)的叫嫩枝 (软枝)扦插;用根作插穗的叫根插(或埋根) ;用叶片作插穗的叫叶插;用一芽附带一片叶作插穗的叫叶芽插;用茎干(枝 )作插穗平行埋入的叫埋条(或埋干)。插穗种类不同,成活的原理也不同。由于枝插应用最为广泛,我们就重点介绍枝插生根的原理和影响枝插穗生根的因素。 (一) 插穗生根的原理中国林业科学院王涛研究员在植物扦插繁殖技术中,根据枝插时不定根生成的部位,将植物插穗生根类型分为皮部生根型、潜伏不定根原始体生根型、侧芽(或潜伏芽)基部分生组织生根型及愈伤组织生根型四种。1皮部生根型 这是一种易生根的类型。属于这种生根类型的植物在正常情况下,随着枝条的生长,由于形成层进行细胞分裂,与细胞分裂相连的髓射线逐渐增粗,向内穿过木质部通向髓部,从髓细胞中取得养分,向外分化逐渐形成钝圆锥形的薄壁细胞群。多位于髓射线与形成层的交叉点上,这些薄壁细胞群称为根原始体,其外端通向皮孔。当枝条的根原始体形成后,剪制插穗。在适宜的环境条件下,经过很短的时间,就能从皮孔中萌发出不定根,因为皮部生根迅速,在剪制插穗前其根原始体已经形成,故扦插成活容易。如杨、柳、紫穗槐及油橄榄中一部分即属于这种生根类型。2潜伏不定根原始体生根型 这是一种最易生根的类型,也可以说是枝条再生能力最强的一种类型。属于这种类型植物的枝条,在脱离母体之前,形成层区域的细胞即分化成为排列对称、向外伸展的分生组织(群集细胞团),其先端接近表皮时停止生长、进行休眠,这种分生组织就是潜伏不定根原始体。即潜伏不定根原始体在脱离母体前已经形成。只要给予适宜生根的条件,根原始体就可萌发生成不定根。如榕树、柏类、柳属、杨属等植物都有潜伏不定根原始体,凡具有潜伏不定根原始体的植物,绝大多数为易生根类型。在扦插繁殖时,可以充分利用这一特点,促使其潜伏不定根原始体萌发,缩短生根时间,减少插穗自养阶段中地上部份代谢失调,从而提高了插穗的成活率。同时,也可利用某些植物如翠柏、圆柏、沙地柏等具有潜伏不定根原始体的特点,进行34年生老枝扦插育苗,缩短育苗周期,在短时间内(1个月)育成相当于23年实生苗大小的扦插苗。553侧芽(或潜伏芽)基部分生组织生根型 这种生根型普遍存在于各种植物中,不过有的非常明显,如葡萄;有的则差一些。但是插穗侧芽或节上潜伏芽基部的分生组织在一定的条件下,都能产生不定根。如果在剪制插穗时,下剪口能通过侧芽(或潜伏芽) 的基部,使侧芽分生组织都集中在切面上,则可与愈伤组织生根同时进行,更有利于形成不定根。4愈伤组织生根型 任何植物在局部受伤时,受伤部位都有产生保护伤口免受外界不良环境影响、吸收水分养分,继续分生形成愈伤组织的能力。与伤口直接接触的薄壁细胞(活的薄壁细胞)在适宜的条件下迅速分裂,产生半透明的不规则的瘤状突起物,这就是初生愈伤组织。愈伤组织及其附近的活细胞(以形成层、韧皮部、髓射线、髓等部位及邻近的活细胞为主且最为活跃)在生根过程中,由于激素的刺激非常活跃,从生长点或形成层中分化产生出大量的根原始体,最终形成不定根。这种由愈伤组织中产生不定根的生根类型叫愈伤组织生根型。将具有愈伤组织生根型的植物剪制的插穗置于适宜的温度、湿度等条件下,在下切口处首先形成初生愈伤组织,一方面保护插条的切口免受不良的影响;一方面继续分化,逐渐形成与插条相应组织发生联系的木质部、形成层、韧皮部等组织,充分愈合,并逐渐形成根原始体,进而萌发形成不定根。例如悬铃木、雪松、桧柏等属于这种生根类型。这种生根类型的植物,插穗愈伤组织的形成是生根的先决条件。愈伤组织形成后能否进行根原始体的分化,形成不定根,还要看其外界环境因素和激素水平。由于在较长的愈合组 1.酸橙,愈伤组织生根2.佛手,皮部生根织形成和分化成根的过程中,常因外界条件不 图61插穗的生根位置利,如温、湿度不适宜或病菌等原因,常使插穗在扦插期间难以从愈合组织分化出根,致使插穗中途死亡。使这类植物扦插繁殖变得较为困难。如雪松、柏类和部分月季品种。与前几种生根类型相比较,所需时间更长,生根更加困难。凡是扦插育苗成活较困难、生根较慢的植物,其枝插穗的生根大多是愈伤组织生根,如月季、常春藤等。插穗的生根位置见图61。嫩枝扦插的插穗,在扦插前插穗本身还没有形成根原始体,其形成不定根的过程和木质化程度较高的插穗有所不同。当嫩枝剪取后,剪口处的细胞破裂,流出的细胞液与空气氧化,在伤口外形成一层很薄的保护膜,再由保护膜内新生细胞形成愈伤组织,并进一步分化形成输导组织和形成层,逐渐分化出生长点并形成根系。一种植物的生根类型并不限于一种,有的几种生根类型并存于一种植物上。例如黑杨、柳等,四种生根型式全具有,这样的植物就易生根。而只具一种生根型的植物,尤其如愈伤组织生根型,生根则具有局限性。(二)影响插穗生根的因素扦插育苗过程是一个复杂的生理过程,影响因素不同,成活难易程度也不同。不同植物、同一植物的不同品种、同一品种的不同个体生根情况也有差异。这说明在插穗生根成活上,既与植物种类本身的一些特性有关,也与外界环境条件有关。1插穗本身的特点 影响插穗生根的内在因素主要有:植物的遗传特性、母树及枝条的年龄、枝条着生的位置及生长发育情况、插穗的长度及留叶面积等。(1)植物的遗传特性 扦插成活的难易程度与植物的遗传特性有关,不同植物遗传特性不同。根据植物插穗的生根难易程度,可将植物分为四类:极易生根的植物:如旱柳、沙柳、白柳、北京杨、黑杨派、青杨派、柽柳、沙地柏、56偃桧、珊瑚树、沙棘、连翘、木槿、常春藤、扶芳藤、金银花、卫矛、红叶小檗、黄杨、金银木、紫薇、龙吐珠、瑞香、爬山虎、紫穗槐、葡萄、穗醋栗、无花果、石榴、迎春花等。易生根的植物:毛白杨、新疆杨、银中杨、山杨、刺槐、水蜡树、泡桐、国槐、刺楸、悬铃木、侧柏、扁柏、花柏、铅笔柏、石槠、罗汉柏、罗汉松、五加、接骨木、小叶女贞、石楠、竹子、花椒、茶花、杜鹃、野蔷薇、夹竹桃、绣线菊、猕猴桃、珍珠梅、金缕梅、棣棠、菊花、石槠、相思树、彩叶草、一串红等。较难生根的植物:赤杨、大叶桉、樟树、槭树、榉树、梧桐、苦楝、臭椿、美洲五针松、日本白松、君迁子、米兰、香木兰、树莓、醋栗、枣树、果桑、日本五针松、挪威云杉等。极难生根的植物:柿树、杨梅、核桃、棕榈、木兰、榆树、桦木、赤松、黑松、栎类、广玉兰、 、日本栗、槭类、苹果、梨、栎类、鹅掌楸、朴树、板栗等。(2) 母本及枝条的年龄 对于同一种植物,所处年龄阶段不同,其新陈代谢作用和生活力随年龄增加递减。如木本植物,随着母本年龄的增大,枝条发育逐渐衰老,细胞能力降低,植物体内源激素与养分的变化,尤其是抑制物质不断增加,从而使其再生能力减弱。一般从幼龄植株上采集的枝条其再生能力比成年植株的强,生根快,生长也好;从未结果植株上采集的枝条,其再生能力比已结果植株的强。所以,对一些木本植物进行扦插育苗时,对母本幼龄化或采集幼龄母本的枝条作插穗是提高扦插生根率的一项技术措施。如楸树的扦插育苗,用一年生播种苗埋干促生大量萌条,采集这些萌条作插穗能明显提高育苗成活率。枝条年龄愈大,再生能力愈弱,生根率愈低。对绝大多数植物而言,一年生枝的再生能力为最强,二年生枝次之,二年生以上的枝条极少能单独进行扦插育苗。因为其组织较老化,再生能力较低。但是,对那些一年生枝条比较细弱木本植物进行扦插,为了保证成活,插穗可以带一部分二、三年生的枝条。如圆柏、柏等。(3) 枝条着生的位置及生长发育情况 同一母本上枝条在母本上的着生部位和同一枝条的不同部位,都不同程度地影响插条成活率的大小。同一株母本,由于着生部位不同,这些枝条生活力的强弱也不同。一般向阳面的枝条生长健壮,组织充实,比背阴面枝条生根好;着生在根颈处的萌条生根能力最强;着生在主干上的枝条比树冠上的枝条生根能力强;树冠内部的徒长枝比一般枝条生根能力强;一年生播种苗上采集的枝条,其枝条生根能力比其它方法繁殖的植株强。因此,生产上,采集幼壮龄母株位于树冠中下部尤其是根颈处萌条作插穗有利于提高成活率,避免用树冠上部枝条。同一枝条的不同部位以及生长发育情况不同,生根能力也不同。大多数植物以枝条中下部位置的插穗生根成活率高,因为其上叶片成熟较早,枝条较粗壮,芽体饱满,营养物质含量较丰富,为根原始体的形成和生根提供了有利条件;枝条上部由于叶片较小,发育不充实,组织幼嫩,芽体不饱满,营养物质含量较低,不利于生根。如不同时期用枝条的不同部位进行池杉嫩枝或硬枝扦插(见表 61) ,其结果表明,嫩枝扦插以梢部生根成活率最高,而硬枝扦插则基部效果好。月季的扦插,以花(花衰败后)下的部位生根最易。插穗内部贮藏的营养物质多少与插穗成活或成活后的生长有着紧密关系。因为扦插后到生根前的一段时间内,主要靠插穗本身的营养物质维持生命,实践证明,生长健壮,发育充实的枝条,贮藏养分丰富,其生根能力也较高;生长细弱,发育不充实,芽体不饱满的枝条,贮藏养分较少,也不利生根,即使生根苗木生长也会受到影响。所以,采集插穗时,多选择生长健壮,发育充实,营养物质含量丰富的枝条,可以达到提高成活率、确保育苗质量的目的。57表 61池杉枝条不同部位扦插生根情况植物种类 基段 中段 梢段 结论池杉(嫩枝扦插) 80 86 89 梢部好池杉(硬枝扦插) 91.3 84 69.2 基部好(4) 插穗长度及留叶数 插穗长短及留叶数量也影响插穗的生根。插穗长,其本身贮藏的营养物质多,能提高生根成活的数量,利于苗木生长;插穗短,不利于生根及苗木生长。但是,插穗过长,扦插深度增加,影响其呼吸作用的强度,导致生根困难甚至死亡;在插穗较少情况下,会降低繁殖系数,不利于提高产苗量。所以在剪制插穗时,应根据植物的生物学特性,找出即不浪费插穗,生根及生长效果又好的最适宜的插穗长度。目前,在园林植物扦插育苗时,其插穗长度一般为 1020cm。草本植物较短,通常 510cm 。插穗上带叶能进行光合作用,补充碳素营养,供给根系生长发育所需要的养分和生长激素,促进愈合生根。但当插穗的新根系未形成时,叶片过多,蒸腾量过大,易造成插穗失水而枯死。故插穗上带一定数量的叶片,有利于生根。不同植物留叶数量不同。一般阔叶植物留 23 片(对)叶;叶片宽大的可留半叶,剪除先端部分;叶小的植物,可以留叶13 左右。不同地区不同植物种类在应用时,应视具体情况而定。2.外界环境条件 影响插穗生根的外界环境条件主要是温度、水分、光照、空气和扦插基质等。各种条件之间即相互影响,又相互制约。为了保证扦插成活,需要合理协调各种环境条件,满足插穗生根及发芽的要求,培养优质壮苗。(1)温度 温度对插穗的成活有极大的影响,是限制扦插育苗的一个重要条件。不同植物扦插生根和发芽的适宜温度不一样,扦插时间以及插穗种类不同,对
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