动物育种学综述 一、动物育种学概念 家畜育种学是畜牧科学的一个重要组成部分，它研究的是怎样从遗传上来改良畜种并 使其达到最大的经济效益。因此家畜育种学是从事高效畜牧生产所必不可少的一门应用基 础科学。育种就是人们对家养动物或栽培植物开展长期连续系统的人工进化工作。育种学 是人类应用不同发展阶段的遗传理论来指导育种实践的有关科学知识体系，具体说来，育 种学就是控制生物发展方向迫使生物朝着有利于人类需要的方向改变和发展的科学知识体 系。很显然遗传学的发展直接影响着育种理论的形成和育种的技术水平，不同时期由于人 们对遗传现象的理解和对遗传知识的掌握及应用不同，在不同发展阶段人类的育种技术水 平是不同的。 二、动物育种学的主要内容有： （一 ）育种目标及经济评估 从人类的生产和生活的需要出发，对家养动物的选育有 一定的目标，具体来说可分为肉用、乳用、蛋用、毛用、役用以及其他特种经济用途(如药 用、观赏用、竞技用)等不同的目标。在确定育种目标后，还要分析达到这些目标应选择的 性状，例如肉用家畜要选择生长速度、屠宰率、胴体品质、肉质与饲料转化效率等；乳用 家畜要选择产乳量和乳的成分率以及有关的乳用特征；蛋用家禽要选择产蛋数、蛋重、料 蛋比等；毛用家畜要选择毛的产量和质量；役用家畜要选择体格大小、挽力和耐力；竞技 用家畜家禽则根据需要选择其格斗能力或速跑能力等。对所有的畜种来说，还要选择繁殖 力和成活率。育种目标的经济评估，就是对要改进的性状作经济分析。经济价值大的性状 在选种时要优先考虑，并在制定选择指数时给以较大的经济加权值。由于经济价值受市场 价格波动和影响，所以育种目标的经济评估要经常调整。在对性状经济评估时，可以把性 状分为基础性状和次级性状。基础性状是指那些可直接用经济价值来度量的性状；次级性 状是指那些本身很难用经济价值表示，但它们通过对基础性状的影响产生间接经济效益。 （二）选种和选种方法 选种就是选择种畜种禽，是通过对具体性状的选择来实现的选种的理论就是群体遗传 学和数量遗传学中的选择理论。选种的方法很多，一般来说，对于质量性状，需要根据基 因型而不仅是根据表型选种；对于数量性状，则要根据育种值而不仅是根据表型值选种。 对阈性状可用独立淘汰法，对多个性状同时选择则要用选择指数法。在家畜育种中还可以 从不同的角度对选种的方法进行分类： 1、 外形选择与生产性能(成绩)选择。家畜的外部形态与内部生理机能之间存在一定 的联系，外形在某种程度上可以反映家畜的健康状况和生产性能。同时，有些外形特征也 是某些品种的标志。生产性能的记录就是成绩。有些性状要向上选择，即数值大的表示成 绩好，如产奶量、产蛋数、瘦肉等；有的性状要向下选择，即数值小表示成绩好，如背膘 厚度，单位产品的耗料等。 2、表型值选择与育种值选择。在生产中，直接观察到的成绩都是表型值。根据育种需 要，选出表型值高的个体留种，就是表型值选择。由于表型值可来源于个体本身或其亲属， 所以又有个体测验、系谱测验、同胞测验、后裔测验之分。把表型值转化为育种值，排除 了非遗传因素的影响，从而提高了选种的准确性。育种值可从本身或亲属单项资料进行估 计，也可结合个体和亲属多项资料作复合育种值的估计。 3、单个性状选择和多个性状选择。单个性状选择就是在某个时期内只重复选择某一性 状，如专门为提高产奶量、产蛋量的选择。这对改进该性状来说是最快的，但与其有负遗 传相关的一些性状会受到不同程度的影响而降低产量。在育种过程中，更多的情况是要同 时改进几个性状，这就要作多个性状选择。如同时考虑外形等级与生产性能的综合评定法； 对要选择的几个性状分别确定选择下限的独立淘汰法；根据性状的遗传力、遗传相关、经济重要性等参数制订出指数的选择指数法等等。 4 、个体选择与家系选择。个体选择是根据个体的成绩进行选择，有时又叫做“大群 选择”mass selection)，即从大群中选出高产的个体。家系选择是根据家系平均数的 高低来决定留种与否。家系通常可分为全同胞家系、半同胞家系和混合家系。同胞测验与 后裔测验也是家系选择的一种形式。 5、 直接选择与间接选择。直接选择，是选择直接作用于所期望改进的性状，前面所 提到的选择方法都是直接选择。间接选择，是选择一个与期望改进的性状有相关的辅助性 状，通过对这一辅助性状的选择以期达到改进主要性状的目的。一般情况下，当所选择的 主要性状遗传力低、观察的周期长、直接选择的效果差时，可以考虑用间接选择。辅助性 状一般是一个遗传力高、与主要性状的遗传相关高的性状，或是一个可以早期观察和容易 度量的性状。 （三） 杂交与杂种优势的利用 杂交是指不同品种或不同品系个体之间的交配，主要 应用于杂交育种或利用杂种优势。 1 、杂交育种。用两个或两个以上的品种或品系作为亲本产生杂种后代，按照育种目 标的要求从后代中选育出符合育种目标的个体，扩大繁殖到所要求的数量，通过鉴定就可 育成一个新的品种或品系。 2、 利用杂种优势。在商品家畜生产中，一般都通过杂交利用杂种优势来提高产量。 常见的商用杂交方式有2系、3系或4系杂交。轮回杂交和近交系杂交在目前已很少应用，因 为轮回杂交几代后达到平衡，杂种优势不易进一步提高，近交系杂交的成本太高，而且建 立近交系所花费的时间太长。 （四）良种繁育体系 为了使种畜的优良特性尽快地反映到商品生产中去，就要建立一 个合理的繁育体系。不同家畜的繁育体系的形式是有区别的，但总的原则是相同的。一般 来说，繁育体系象一个正放着的三角形，顶端部分表示育种场的核心群家畜，中间部分是 繁殖场的繁殖群家畜，基层部分是生产场或专业户饲养的商品家畜。在育种场中，用现代 育种技术对种畜不断进行选育提高，但由于种畜的数量少，不宜直接推广，除了作为育种 场种畜的更新外，主要是进入繁殖场进行繁殖扩群，再由繁殖场提供种畜或配套的杂交组 合给生产场生产商品家畜。三、动物育种科学的发展历程 1 、20世纪以前的动物育种理论及育种成就 1900年以前由于没有科学的遗传学理论作支持，动物育种工作者仅仅通过自已的经验 教训来探索动物育种的道路，遗传学诞生之后动物育种工作有了科学的理论根据。数量遗 传学成为20世纪动物育种理论和实践的主要理论基石。数量遗传学原理与基因组分析技术、 转基因技术、繁殖生物技术、计算机信息技术和系统工程技术等新的研究手段相结合产生 了新的育种方法，大大推进了动物育种理论和实践的提高。 与所有的学科一样，动物育种科学也是枉人们的生产实践中发展起来的，在1900年以 前rh于没有科学的遗传学理论作支持，动物育种者仅仅通过自己的经验和实践来探索前进 的道路。通过育种实践，人们在育种技术上制定了一套科学方法如选种技术的改进(包括外 形、生产力、后裔和系谱的鉴定)应用近亲交配，建立良种登记等 2、现代动物育种理论 现代动物育种理论是建立在遗传学基础上的科学的育种理论，并随着遗传学的发展而 逐步完善。在20世纪初的20年中，英国学者高尔顿和皮尔逊等人推进了统计学在生物学上 的应用。920年前后，英国学者费雪和美国学者莱特等人在前人工作的基础上完成了生物统 计学派与盂德尔遗传学派两家理论的统一工作，奠定数量遗传学的理沦基础。费雪的方差 分析和莱特的通径分析对研究家畜群体遗传学起r重要作用，它与早在1908年由哈迪和温伯 格提出的基因平衡定律，共同奠定了群体遗传学的基础。20世纪20年代中期到30年代初期 英国群体遗传学家霍登先后发表了自然与人工选择的数学理论和进化的原因，提 出进化和选择的关键在于群体基因频率的改变，阐述了进化理论与育种实践中的基本原则， 30年代费雪又出版了自然选择的遗传理论，在此基础上，美国的动物育种学家勒什于 1937年出版了动物育种计划一书，从此初步奠定了现代动物改良育种的理论基础。勒 什和他的学生赫兹等人先后提出了遗传力、重复力、遗传相关、合并选择理论及指数选择等重要的概念和方法并将之作为家畜育种理论应用于育种实践， 1950年以后，由于计算机 的应用进一步推进了这些理论的应用。数量遗传理论的基础是微效多基因无穷位点模 型即我们不知道基因的数目、频率变化、染色体位点、化学结构和生物功能，而依靠的 是数量性状遗传参数和育种值估计进行基周型选育。 20世纪50年代分子遗传学诞生后，人们可以从分子水平上认识遗传物质问题，对生物 遗传现象的分析与经典遗传学的分析方法正相反，经典遗传学的分析特点是由基因的功能 到遗传结构，而分子遗传学的分析则可以从遗传结构到功能 (反向遗传学)。20世纪70年代 遗传工程出现后，特别是分子生物技术的发展，人们实现了从分子水平上对遗传物质操作 的可能。数量遗传学与分子生物技术相结合由此诞生的分子数量遗传学成为现代动物育种 理论又一个新的发展阶段。 3、现代动物育种技术的发展 近几十年来，随着遗传学、细胞学、生物化学等基础学科的进展，特别是生物技术和 数量遗传学的发展大大推进了动物育种理论和实践的进一步完善和创新。动物育种的遗传 学理论涉及到细胞遗传、分子遗传、数量遗传和群体遗传等不同的遗传学分支，动物育种 技术也与生物技术、计算机技术和系统工程技术紧紧地联系在一起并在不断地发展着。在 选种、选配等方面都创造了许多新的方法和有较大的变革，如在家畜的选种方法上，rh着 眼个体发展到着眼群体，从表型选择深入到基因型选择，利用分子生物技术又可以实现从 基因型(值)到表型(值)的选择；从利用细胞遗传标记到利用生化遗传标记和分子遗传标记 等，对多个性状采用了综合选择；在杂种优势利用方面，出一般的品种间杂交，进人到培 育不同品系、近交系或专门化品系作为亲本进行杂交，为杂种优势利用开拓了新途径；在 育种方法r，除本品种选育、杂交育种、品系繁育等，还创造了许多新的方法与技术，如把 数量遗传学原理与、人工授精、胚胎生物技术、计算机技术和信息技术等新的研究手段与 技术联合运用到动物育种工作上，为提高动物育种工作的成效展现了美好的前景。可以这 样认为，现代动物育种就是遗传学理论、生物技术、计算机技术、系统工程和育种学家实 践经验的一个集合。 四、动物育种的展望与评价 发展畜禽遗传育种学科的主要指导思想是采用新技术，突破常规育种。通过学科间的 交叉，分别在群体、细胞和分子水平上研究数量性状遗传和动物育种的新理论、新技术和 新方法。在遗传理论方面，继续保持在数量遗传理论研究的基础上，结合细胞遗传学和分 子遗传学对选择理论、杂种优势理论、群体保种理论以及线性与非线性模型等研究要作出 新贡献。在畜禽育种方面，继续开展畜禽优化育种方案的研究。要求尽快完善奶牛、瘦肉 猪、蛋鸡、肉鸡、绵羊的优化育种方案和优化繁育体系。在生物技术方面，开展细胞水平 和分子水平的生物技术研究，为在动物育种方面取得新的突破打下基础。目前可开展对影 响猪的肉质、牛奶成分、绵羊多胎等基因的研究。 如果在今后15年中，前5年的技术路线是在常规育种基础上开展生物技术研究，则后10 年就是在新技术的指导下使常规育种发生一个根本的变化。当然有些在今天看来是新技术， 以后可能又成了常规手段。这里最基本的区别是现在的育种从表型(或表型值)推断基因型 (或育种值)而以后的育种则是通过在细胞和分子水平上对基因型的识别来选择高产个体。 再通过新的繁殖技术扩大群体，从而取得高的经济效益。遗传理论方面，应在宏观上开展 生态遗传学、进化遗传学的研究，通过计算机模拟对动物在自然选择下的进化和人工选择 下的遗传改良作出理论上的解释，如分子进化、选择极限、适应和行为的遗传基础等。在 微观上开展“集成遗传学”和反求遗传学的研究。前者如产生能表达的融合基因、嵌合体、 不同动物蛋白质基因的DNA互补；后者如用限制性酶切片断长度多态性(RFLP)、DNA 分带、 DNA 指印等技术来区别群体或个体间的遗传差异通过基因型来选择表型，如产仔数、羊毛 品质、牛奶成分、肉的品质、蛋壳质量、抗病性等经济性状的遗传选择。 动物育种方面，除继续从遗传上提高牛、羊、猪、禽等家畜的性能和效益外，逐步开 展