一、简述视网膜组成及结构特点。简述视杆细胞与视锥细胞的差 异。脊椎动物视网膜内有几 种主要类型的细胞，以蝾螈视网膜 各种细胞为例，简要说明这些细胞对光点、250m 和 500 m 光环的刺激反应。 答：1. 成人的视网膜构成一个球面的 72%，这个球面的直径约为 22 毫米。视网膜的中心是视神经延伸出眼球的位置，这个点也被称为 盲点，因为这里没有感光细胞。这个点看上去是一个白色的、约 3mm2 大的椭圆。从盲点向太阳穴的方向是黄斑，其中心是中央窝， 这是眼睛感光最灵敏的地方，也是我们视觉最清晰的地方。每当人 注视某项物体时，眼球常会不自觉转动，让光线尽量聚焦在中央窝。 人和灵长目动物只有一个中央窝，有些鸟有两个中央窝，狗和猫没 有中央窝，它们有一个叫做中央条的带状区。中央窝周围约 6mm 的 地区被称为中央视网膜，其外是边缘视网膜。视网膜的边缘是锯齿 缘。横向的从锯齿缘到斑点约为 3.2mm。 视网膜的厚度不到 0.5mm，它有三层神经细胞和两层神经元。神经 节细胞的轴突在盲点组成视神经通向脑，血管进入视网膜。可能出 于进化的缘故视网膜的感光细胞位于其外部。光要通过整个视网膜 才能达到感光细胞。但是光无法透过不透明的上皮组织和脉络膜。 对着蓝色的光人们可以看到运动的白色的亮点，这是感光细胞前毛 细血管里的白血球。 在神经节细胞层与视柱细胞和视锥细胞之间有两层神经毡，在这里 神经元互相接触。这两层神经毡是外网层和内网层。在外网层感光 细胞与纵向的双极细胞连接。在内网层横向的水平细胞与神经节细 胞连接。 中央视网膜主要以视锥细胞为主，周边视网膜主要以视杆细胞为主。 视网膜里一共约有 600 万视锥细胞和 1.25 亿视杆细胞。黄斑中心的 中心窝的视锥细胞最小，它们排列成六角形。在这里它们效率最高， 最灵敏。中心窝下其它的视网膜层消失，向黄斑边缘它们逐渐出现 和变厚。黄斑呈黄色。2. 视网膜存在两种感光细胞：视锥细胞与视杆细胞。视锥细胞在中 央凹分布密集，而在视网膜周边区相对较少。中央凹处的视锥细胞 与双极细胞、神经节细胞存在“单线联系” ，使中央凹对光的感受分 辨力高。视锥细胞主司昼光觉，有色觉，光敏感性差，但视敏度高。视杆细胞在中央凹处无分布，主要分布在视网膜的周边部，其与双 极细胞、神经节细胞的联络方式不变存在汇聚现象。视杆细胞对暗 光敏感，故光敏感度较高，但分辨能力差，在弱光下只能看到物体粗略的轮廓，并且视物无色觉。 视椎的空间分辨率高，视杆则对微弱光线更敏感。直视条件下，视 野中心落在中央凹上。这样强光条件有利，弱光条件反倒不利。 他们的名称来自他们的形态，但结果大致相同，只是由于所含有的 感光色素不同才引起了不同的功能。 视紫红质是视杆细胞的感光色素，而视锥细胞的感光色素是视紫蓝 质。视紫红质由视蛋白和视黄醛结合而成，在壳处分解，在暗处又 可重新合成。而视紫蓝质则在明处合成。3. 视网膜含有可以感受光的视杆细胞和视锥细胞。这些细胞将它们 感受到的光转化为神经信号。这些信号被视网膜上的其它神经细胞 处理后演化为视网膜神经节细胞的动作电位。视网膜神经节细胞的 轴突组成视神经。视网膜不但有感光的作用，它在视觉中也有重要 作用。在形态形成的过程中，视网膜和视神经是从脑中延伸出来的。4. ERG 的刺激参数包括刺激强度、时程、间隔和刺激的有效面积等， 这些因素直接影响所记录反应的振幅和峰时。 1、刺激强度 对 ERG 的各波的振幅和峰时影响很大。实验已经证明： a 波、b 波的振幅随刺激强度的增加而同步增大；a 波、b 波的峰时 随刺激强度的增加而缩短，暗视 ERG b 波的峰时明显长于明视 ERG 的峰时。 2、刺激的时程 对 ERG 波形、振幅和峰时都有影响。暗适应眼，一 定范围内增加刺激的时程（100ms） ，可使反应的时程延长，但是 反应的振幅并不增大。常用闪光刺激时程约 5ms。给予明适应眼较 长时程的光刺激（100ms） ，OFF 反应（d 波）就可从 b 波中分离出 来。如果要引出早期感受器电位，则需要更强、更短的刺激。 3、有效的刺激面积 与 ERG 的 a 波和 b 波的振幅相关。研究发现： 明视状态下，小面积光照产生的 ERG 反应比弥散光刺激产生的 ERG 反应大；暗视状态下，小面积光照产生的 ERG 的 a 波振幅变小，而 b 波振幅保持不变。为了获得较高的可比性，理想的 ERG 反应，应 在瞳孔散大的情况下，记录全视网膜的均匀、弥漫性刺激得到视网 膜电反应总和。 4、刺激的间隔 连续刺激暗适应眼的 ERG 振幅，取决于前次刺激的 时程和强度。二、色觉三种特性的心理物理学概念和心理概念名称分别是什么？简述 Young-Helmholtz 三色理论。 答：1. 色的感觉有色调、亮度、色彩度（饱和度）三种性质，正常 人色觉光谱的范围由 400nm 紫色到约 760nm 的红色，其间大约可以 区别出 16 个色相。人眼视网膜锥体感光细胞内有三种不同的感光色 素，它们分别对 570nm 的红光、445nm 的蓝光和 535nm 的绿光吸收 率最高，红、绿、蓝三种光混合比例不同，就可形成不同的颜色， 从而产生各种色觉。2. 1807 年，杨(T.Young)和赫姆霍尔兹(H.L.F.von Helmholtz)根 据红、绿、蓝三原色可以产生各种色调及灰色的颜色混合规律，假 设在视网膜上有三种神经纤维，每种神经纤维的兴奋都引起一种原 色的感觉。光作用于视网膜上别然能同时引起三种纤信的兴压奋， 但由于光的波长特性，其中一种纤维的兴奋特别强烈。例如，光谱 长波端的光同时刺激“红” 、 “绿” 、 “蓝”三种纤维，但“红”纤维 的兴奋最强烈，而有红色感觉。中间波段的光引起“绿”纤维最强 烈的兴奋，而有绿色感觉。依同理，短波端的光引起蓝色感觉。光 刺激同时引三种纤维强烈兴奋的时候，就产生白色感觉。当发生某 一颜色感觉时，虽然一种纤维兴奋强烈，但另外两种纤维也同时兴 奋，也就是有三种纤维的活动，所以每种颜色都有白光成份，即有 明度感觉。1860 年赫姆霍尔兹补充杨的学说，认为光谱的不同部分 引起三种纤维不同比例的兴奋。赫给霍尔兹对这个学说作了一个图 解。图中给出三种神经纤维的兴奋曲线，对光谱的每一波长，三种 纤维都有其特有的兴奋水平，三种纤维不同程度的同时活动就产生 相应的色觉。 “红”和“绿”纤维的兴奋引起橙黄色感觉， “绿”和 “蓝”纤维的兴奋引起 蓝紫色感觉。这个学说现在通常称为杨-赫 姆霍尔兹学说，也叫做三色学说。三、简述光感受器水平的色编码机制。 答：感光细胞受刺激后将其刺激的形态传递到大脑，大脑的不同部 分平行工作产生外部环境的概念。 视锥细胞工作在比较亮的环境下，而且可以分辨颜色。视杆细胞工 作在比较暗的环境下，其分辨率比较低，而且不能分辨颜色。有的 人缺乏红色、蓝色或绿色的视锥细胞，导致不同的色盲。人和高等 的灵长目动物有三种不同的视锥细胞，而其它哺乳动物缺乏对红色 的视锥细胞，因此它们对颜色的分辨比较差。 感光细胞感受到光后向双极细胞发送一个相应于光强度的信号。双 极细胞将这个信号继续传送给视网膜神经节细胞。通过水平细胞和无长突细胞感光细胞也相互连接，再将它们的信号送到神经节细胞 前就对这些信号进行加工。虽然视锥细胞和视柱细胞的感光效应不 同，它们之间也相互连接。 虽然这些细胞都属于神经细胞，但是只有神经节细胞和少数无长突 细胞产生动作电位。感光细胞在有光照射时，会影响细胞膜上的 cGMP 转介蛋白，使 cGMP 转变成 GMP。而失去 cGMP 作用下的钠离子 通道会关闭，造成去极化终止，接着钾离子通道开启造成感光细胞 的过极化。感光细胞的外部含有感光色素，它与光的反应导致环鸟 苷磷酸浓度的变化和细胞膜对钠的渗透性。在强光下释放出来的神 经递质浓度减弱，光强降低后其浓度增高。在强光下感光色素完全 失去它的作用，只能缓慢地使用化学过程被有用的色素取代。因此 从强烈光下进入一个暗的环境后眼睛需要约 30 分钟时间来达到其最 高的灵敏度。 随其交感域的不同视网膜神经节细胞有两种不同的反应。视网膜神 经节有两个交感域，一个是中心的圆形的区域，这里的细胞在受光 时发射。其周围环形区域里的细胞在不受光时发射。随光的加强第 一个区域里的细胞的发射频率提高，而第二个区域里的细胞的发射 频率降低。除此之外不同的神经节细胞对不同的颜色和形态也产生 不同的反应。 在将信号传送到脑的过程中视网膜被分为两半，靠近鼻子的一半 （鼻侧）和靠近太阳穴的一半（颞侧） 。鼻侧的轴突在脑的视交叉与 来自另一只眼的颞侧的轴突结合后进入外侧膝状核。 虽然视网膜上有 1.3 亿多感光细胞，但是视神经只有约 120 万轴突， 因此大量前处理在视网膜上就完成了。黄斑的信息最精确。虽然斑 点只占整个视觉面的 0.01%，但是视神经里 10%的信息是由这里的轴 突传递所致。斑点的分辨率极限约为 104 点。整个视网膜的信息量 估计为没有颜色时 5 105 比特/秒，有颜色时为 6 105 比特/ 秒。四、什么是色盲？为什么会出现色盲？ 答：1. 色盲是一种先天性色觉障碍疾病。2. 人眼之所以能够辨别颜色是依赖位于人眼的视网膜上有三种感光 细胞锥细胞，它们各自对三种波长的光最为敏感，分别是红光、 绿光和蓝光。 所以当控制其中某类细胞的基因出现异常，使该 锥细胞失去正常地感受对应光刺激的功能时，人眼便无法正确辨别 部分颜色了。如果两种原色锥细胞异常，那么将完全不能区分颜色，看到的是一个黑白的世界，称为全色盲。当然如前边所说锥细胞是 主要对某种特定波长的光特别敏感，而对其他颜色的光也有较弱的 感受能力，所以理论上来讲，全色盲仍是可以微弱地看到一些颜色 的。当仅有一种原色锥细胞异常者，称为单色盲。通常出现在对红 色或绿色敏感的锥形细胞异常，结果造成红绿色盲。色盲的发生 主要和遗传有关，但也有一些情况则是由于视神经和脑的病变引起 的。