感觉器官及其生理功能一、化学感受器化学感受对鱼类的行为起着重要的作用，其功能包括获得食物、识别异性、辨别同种和不同种的个体、防御与躲避敌害 、抚幼、定向和“归巢”等。化学感受通常包括：嗅觉、味觉和一般的化学感受。u嗅觉器 鱼类的嗅觉器由嗅神经分布，其轴突延伸到嗅球的嗅 觉细胞；又通过嗅囊到达端脑及间脑的上、下丘脑。嗅觉发达 的鱼类称嗅觉灵敏鱼类，嗅觉不发达的鱼类称嗅觉不灵敏鱼类 。l嗅觉器的位置 鱼类有一对嗅窝，位于头部背侧，每个嗅窝的 开口被皮肤褶分隔为前后两部，前部进水而后部出水。嗅窝内 的嗅觉上皮通过形成辨状的皱褶，使嗅觉的面积大为增加。花 辨状的皱褶有圆形、长形和卵圆形。圆形的通常嗅觉上皮面积 最小，长形的嗅觉上皮较发达，而卵圆形的嗅觉上皮最为发达 。嗅觉器l嗅觉上皮 鱼类的嗅觉上皮位于隔离的感觉区和柱形纤毛 细胞区分开。嗅觉上皮由嗅觉细胞、支持细胞和基细胞组 成。有的鱼类还有大型的瓶状粘液细胞和插入上皮的胶质 细胞。嗅觉细胞是两极的初级神经元，发出细长的树状突 到达上皮表面，树状突末端稍膨大并具有纤毛，称为嗅结 。嗅觉细胞基部分布有细小的嗅觉神经纤维，它穿过基膜 ，在粘膜下层结集而形成嗅神经小束，并向后中止于嗅球 ，和在神经纤维球的嗅球神经元形成突触联系。嗅球的信 息通过两个主要的神经纤维通路，外侧和中间的嗅束而传 送到端脑基部。中间嗅束的一些神经纤维直接通到下丘脑 。嗅觉器l嗅觉 鱼类具有灵敏的嗅觉，经过训练 后能辨别纯粹的气味和品味的物质。鱼 类的嗅觉上皮对许多化学物质的敏感性 阈值范围和哺乳类相似；有些鱼类对特 定物质的敏感性可达到了狗的嗅觉。味觉u味觉器 鱼类的味觉感受和其它脊椎动物一样是通过味 蕾。味蕾呈橙形，由味觉细胞、支持细胞和基细胞组成 。顶部形成味孔，味觉细胞呈长梨形，顶端有短的微绒 毛和许多电子稠密的小管。味蕾的基部有神经纤维分布 ，它们和味觉细胞形成突触联系处有许多小囊。l味蕾的分布 板鳃鱼类的味蕾只分布于口部和咽；而硬 骨鱼类还分布于鳃弓、鳃耙、触须、鳍等；有些鱼类味 蕾分布于整个身体的表面。第七（面）、第九（舌咽） 和第十对（迷走）脑神经发出神经分支分布于味蕾。味 觉发达的鱼类在延脑两侧形成明显的面叶和迷走叶以及 小的舌咽叶。味觉l味觉反应 味蕾对糖和盐的敏感性较低，切除嗅叶后 对这些物质的敏感性没有影响，证明味觉确实存在。 对鲤鱼的研究表明，颚部的味蕾对味觉起主要作用。 将舌咽神经细分为单个神经纤维，发现它们对有味物 质的刺激有不同的反应，通常有些神经只对特异性物 质有反应，而多数神经纤维都对醋酸起反应。当两种 化合物同时或相继刺激味觉细胞，还会出现抑制性的 相互作用。一般的化学感觉u一般的化学感觉 鱼类的皮肤分布许多脊神经的神经末 稍，它们对化学物质产生反应，但其敏感性要比嗅觉上 皮和味蕾低。u生物学意义l寻觅食物 鱼类寻找食物要通过视觉、机械感觉和化学 感觉，其中嗅觉是许多鱼类确定食物位置的主要感觉器 官。食物的气味能使许多鱼类保持其摄食行为，但确定 食物的方位通常需要通过水流带来食物气味引起的嗅觉 ，然后朝向水流游动，直到发现食物。一般的化学感觉l诱导异性的生殖行为 许多鱼类的雌鱼或雄鱼 在生殖时释放性外激素于水中，异性的鱼类通 过嗅觉感受这种刺激并传送到中枢神经，诱导 促性腺激素分泌和交配产卵行为。l辨别同种个体和结群 鱼类通过皮肤分泌粘液 引起的嗅觉反应而识别同种或不同种个体。一般的化学感觉l感受警报物质 鱼类的皮肤含有特化的上皮细胞，当皮肤 受损伤时，它们把起着“警报物质”作用的内含物释放到水中，同种的其它鱼感受后产生惊吓反应，使鱼不规则地剧 烈游动。这种反应，出现于一尾鱼受到损伤的鱼群中，可 能对鱼群逃离捕食者起重要作用。洄游的大麻哈鱼对人或 熊的气味十分敏感，人在鱼梯处洗手就会使大麻哈鱼停止 向上洄游几小时，并在下游兴奋地打转，表现出警戒性反 应，直到气味消除为止。一般的化学感觉l洄游过程的定向 嗅觉信息对洄游性鱼类 的定向十分重要。嗅觉在“归家”洄游的最后阶段起着向导的作用，而这种嗅觉辨别本 领是在嗅球或嗅觉上皮。同时，不同洄游 群都有自己特异性的记意。二、机械感受器u触感受器 能感受接触固体物质，主要分布在口和唇部。 板鳃鱼类的触觉器在吻部很丰富，是带有罗氏壶腹的粘膜 管和感觉板，管的末端开口体表，基部是壶腹，管内有感 觉细胞，壶腹末端有神经纤维和小血管分布。电鳐的感觉 薄板呈球形，是封闭的组织，基部是一块粗厚的腱板，上 方铺以由感觉细胞和支持细胞组成的感觉上皮，神经纤维 通过腱板而分支到感觉上皮的感觉细胞，由感觉细胞感受 外界固体物质的存在。硬骨鱼类也有类似的触感受器。在 鱼类的触觉中，痛觉的反应很弱，并主要存在于头部。侧线器官l低等板鳃类 侧线结构简单，是一条纵 走的深沟，由头延伸到尾部，沟的边缘 铺以结集排列的盾鳞。l全头鱼类 侧线是开沟型的。侧线器官l硬骨鱼类（高等板鳃类） 侧线沟为封闭的侧线管，并有间隔 排列的一系列侧线孔和外界相通。硬骨鱼类的侧线不只是限于 体侧，还延伸到头部，有眼上支，眼下支，舌颌支或鳃盖-下颌支等。沿侧线的每一鳞片都有一侧线孔，孔的内端开口于一铺 以上皮组织的纵走管，管内充满粘液，并分布许多侧线器官。 每个侧线器官有一胶质的顶器，被覆一系列感觉毛；感觉毛从 藏于上皮组织的毛细胞伸出；毛细胞呈长梨形，有一条长的动 纤毛位于细胞一端，邻近有许多条较短的静纤毛；动纤毛由一 对中央小管和围绕它的9对外周小管组成，但在基部中央小管消失而外周小管延伸到毛细胞内并形成基体。毛细胞基部有迷走 神经侧线支分出的神经纤维分布，并形成化学性突触。侧线器官l 侧线神经纤维的电活动 顶器覆盖一系列的毛细胞， 当顶器受水流的影响而弯曲时，使毛细胞的纤毛弯曲 而诱导侧线神经纤维电活动。当纤毛向动纤毛所伸出 的方向弯曲时，引起和毛细胞联系的感觉神经纤维的 兴奋，而朝向反方向弯曲时，使感觉神经纤维的电发 放受抑制。因此从纤毛弯曲的方向不同而改变毛细胞 的感受电位，从而影响感觉神经纤维的电活动。侧线器官l侧线神经纤维的传导 毛细胞和传入神经末梢有突触联系 。每条神经和许多毛细胞接触，它们的动纤毛位置相同， 于是，一条神经对顶器偏转的反应就是有一个方向；毛细 胞激活后使突触联系处的许多小囊释放递质，从而激活传 入神经。毛细胞也有传出神经分布，其神经末梢的小囊内 含有乙酰胆碱；如果激活传出神经，会使毛细胞超极化， 并提高激活毛细胞和刺激传入感觉神经的阈值。传出神经 是抑制性的，起阻抑侧线器官的反应性。这一作用可能出 现在鱼在快速游泳的时候。侧线器官l感受的作用机理 侧线器官是感受水流方向的变化，其 作用机理为：毛细胞的动纤毛和其邻近的静纤毛之间有 微丝相连，静纤毛的基部又固定在基质内；当外侧的水 流使顶器向左侧弯曲时动纤毛也向左倾斜，使动纤毛基 部的细胞膜向下压，这就使细胞膜受到牵张，导致离子 通透性增加而引起去极化；当水流方向改变使顶器向另 一侧弯曲时，动纤毛基部的细胞膜向上升，改变细胞膜 静止时的张力而引起相应的离子通透性变化，进而导致 超极化。侧线器官l功能 感受身体周围的水流情况、其它鱼类和 敌害的运动情况以及没有触及鱼体的任何物体 的位置和水中各种对侧线器官产生压力的变化 ；还和听觉器密切联系而能感受水中低频率的 振动，包括在水体以外的声音。但是，侧线器 官不能感受直接的接触和鱼体所处在不同深度 所产生的水压力的变化。三、听觉器u内耳的构造 内耳通常称为迷路，包括膜迷路及其外 面的骨迷路，是由侧线系统前部扩大发展而形成。有 球状囊、椭圆囊、半规管和耳石组成。椭圆囊和半规 管相连，半规管为弯曲的膜质管，膜迷路内充满内淋 巴，其成分与细胞内液相近。膜迷路的外面是骨迷路 ，其内面是外淋巴，和脑脊液相通。半规管的一端扩 大为圆形的壶腹，壶腹内含有感觉作用的壶腹嵴（听 嵴）。听嵴被以由感觉细胞和支持细胞组成的感觉上 皮。感觉毛细胞顶部发出的纤毛伸到位于壶腹腔的胶 质顶器内，它们可以随着半规管内淋巴的流动而偏斜 ，从而反射性地引起某些平衡反应。内耳l耳石 由钙盐组成通常有三块，位于椭圆囊 内近圆形的微石，位于椭圆囊下方的球状囊 内呈箭状的箭石和位于球状囊后面圆形突起 的听壶内呈扁平星状的星石。耳石通过胶质 固着在感觉毛细胞上方，当鱼体位置发生变 化时，它们也会影响到毛细胞上方的胶质顶 器，从而引起平衡反应。内耳l硬骨鱼类 内耳较为复杂，位于头骨内面积较大的骨室内，椭 圆囊和球状囊发达，球状囊后面突起的听壶相当于高等动物内 耳的耳蜗；由椭圆囊在三个互相接连的平面发出三个半规管， 两个垂直的和一个平等的，半规管的末端形成壶腹。进入内耳 的听神经分为两大支，第一大支分为三小支，第二大支分为四 小支，它们分布到内耳的七个神经末梢区。三个半规管末端壶 腹内的三个听嵴、椭圆囊底部、椭圆囊和球状囊之间、球状囊 壁和听壶内的听斑。内耳内全部充满内淋巴，在内耳和骨室之 间充满周围淋巴。由球状囊发出的内淋巴管终止于盲端。内耳l感觉毛细胞 与侧线系统的毛细胞同源。毛细胞为圆柱形 含大型细胞核，顶端的细胞质含有电子稠密的角质板，并 由此发出许多纵走的细小纤丝构造的静纤毛，数量10100不等，其长度由靠动纤毛一侧起呈梯度递减。动纤毛比最 长的静纤毛要长得多，其结构和侧线器官的毛细胞的一样 。l神经纤维 毛细胞基部由有髓神经纤维末梢分布。有两种 类型，一为突触后神经末梢，由第八对脑神经分支出来的 感觉神经元，其树状突到达毛细胞基部并形成突触，传导 方向是由毛细胞到传入的神经末梢；一为传出神经末梢， 为突触前神经末梢，传导的方向是由神经末梢到毛细胞， 其作用是抑制性的。内耳u功能 鱼类的内耳是声音感受器、重力感 受器和角加速度感受器，还能保持和调节 肌肉紧张性。如果摘除两侧内耳，鱼就会 变聋，失去身体的平衡和肌肉的紧张性。内耳l听觉作用 鱼类能感受声波的振动，但大多数鱼类的听觉能力很 弱，所感受的频率也较低。这可能和鱼类的听觉感觉器官结构简单 ，而没有形成特化的耳蜗有关。而具有魏氏器的骨鳔鱼类对声波的 感受较为敏感，感受的频率比较高。魏氏器把气鳔和内耳联系起来 ，气鳔接受由声波引起的冲击压力的刺激而振动并起着传感器的作 用，魏氏器最大的三脚骨并通过其骨片把振动波传送到内耳的内淋 巴液，使球状囊内的箭石、听壶内的星石等感受到声波的刺激。鱼 类必须有传感器才能在水中感受声波，而气鳔就是效能很好的声波 传感器。因此，有鳔鱼类通常听觉较为敏感，而气鳔和内耳有密切 联系的鱼类，听觉的敏感性最强，对声波的感受范围也最宽。鱼类 的侧线器官能感受低频率声波和察觉近距离的物体，并起着近处声 波感受器的作用。因此，有学者把侧线器官也列为鱼类的听觉器， 侧线器官主要是近处声波感受器，而内耳和气鳔组成远处声波感受 器。内耳l平衡作用 鱼类对平衡反射的效应器官是眼睛、鳍以 及躯干肌肉系统；而平衡反射就是由内耳的半规管和 椭圆囊的感受器来调控。平衡反应 半规管内充满内淋巴液，当内淋巴流动使 顶器以及毛细胞的纤毛朝向动纤毛一侧偏移时，会引 起兴奋。因此，当鱼体无论朝哪个方向转动或产生角 加速时，由于内淋巴的惯性都可能刺激到其中一组毛 细胞，从而反射性地引起鱼类的某些平衡反应。平衡作用电生理 对鱼类内耳的电生理研究表明，静止状态内耳每 个壶腹的感觉末梢都有感觉脉冲的自放电；而在适宜方向 的移位时，脉冲放电增加或被抑制；水平半规管对鱼体垂 直轴的转动产生反应，但对身体纵轴和横轴的转动没有作 用；同侧的转动移位使脉冲放电增加，而对侧转动移位抑 制脉冲放电。前垂直半规管和后垂直半规管对鱼体的三个 轴的转动都发生反应。鱼体在水平纵轴转动时，两对垂直 半规管进行壶腹引导的移位放电活动增强，而壶腹尾随的 移位时放电活动受抑制。平