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云南大白蚁亚科白蚁分飞情况及与蚁巢伞关系何银竹1 ,2 3刘蓓3梁醒财133(11 中国科学院昆明动物研究所昆虫组 昆明 650223 ; 21 中国科学院研究生院 北京 100049 ;31 昆明食用菌研究所 昆明 650223)The swarming activity and the relationships bet ween the termites in the Subfamily of Macrotermitinae and the fungi ( Termitomyces) in Yunnan. HE Yin2Zhu1 ,2 3 , LIU Bei3 ,LIANG Xing2Cai133 (11Laboratory of Entomology , Kunming Institute of Zoology , the Chinese Academy of Sciences , Kunming 650223 , Yunnan , China ; 21 Graduate School , the Chinese Academy of Sciences , Beijing 10049 , China ; 31 Kunming Edible Fungi Research Institute , Kunming 650223 , Yunnan , China)Abstract The biology of four species of the subfamily Macrotermitinae in Luchun of Yunnan was studied. The results showed that some differences exist in the shape of exit holes , types , numbers and spreading distance of termites around the exit holes , which can be used for species identification. Our results also demonstrated that only one fungal species ( Termitomyces) could be cultivated within a single termite colony. Termites that cultivate T. microcarpus also had symbiotic relationships with other fungi of the same genus. It is therefore speculated that termite behaviors could be changed when different fungi are cultivated. In addition , the investigation of interaction between termites and fungi indicated that , in a small area , high interactive specificity existed not only at the genus level , but also at the species level.Key words Macrotermitinae , biology , swarming , Termitomyces , Yunnan摘 要 在云南绿春观察大白蚁亚科 4 种土白蚁的分飞活动 ,研究大白蚁亚科白蚁和蚁巢伞之间的关 系 ,得知 :大白蚁亚科不同种类白蚁分飞孔形状不相同 ,分飞时分布于孔口周围的白蚁型 、数目和扩散范 围存在差异 ,这些蚁巢的外露特征可以作为白蚁种类识别的辅助依据 。采集 32 巢白蚁以及其巢上生长 的蚁巢伞 ,结果显示 ,大白蚁亚科每一个白蚁巢仅生长一种蚁巢伞 Termitomyces 子实体 。与小果蚁巢伞 共生的白蚁也与其他蚁巢伞共生 ,推测真菌能改变白蚁的行为 。对白蚁种类和蚁巢伞种类对应关系的 研究表明在小地域内 ,白蚁和蚁巢伞不仅存在属间高度专一性 ,而且种间也显示较高的共生专一性 。关键词 大白蚁亚科 , 生物学 , 分飞 , 蚁巢伞 , 云南大白蚁亚科 Macrotermitinae 是一类与蚁巢 伞共生的白蚁 ,全世界 14 属 ,约 330 种 1 ,中国 分布有 6 属 ,约 70 种 2 。大白蚁亚科白蚁为土 栖性 ,它的巢建立于地面之下 ,由工蚁建筑蚁道 到地面取食 。白蚁巢经过几年到十几年发育成 熟 ,产生有翅成虫 。3 月下旬至 7 月上旬 ,工蚁 修建分飞孔 ,巢中有翅成虫从分飞孔飞离原巢 , 在地面上进行配对 ,建立新巢 3 。在中国 ,对大 白蚁亚科白蚁生物学研究集中在黑翅土白蚁 Odontotermes formosanus , 海 南 土 白 蚁 O . hainanensis , 黄翅大白蚁 Macrotermes barneyi , 土 垅大白蚁 M . annandalei 等几个常见物种 ,探索了其分飞活动 、新巢的建立 、巢的发育 、巢结构 以及和环境的关系 311 。蚁巢 伞 Termitomyces 隶 属 于 担 子 菌 门 Basidiomycota、蘑 菇 目 Agaricales、口 蘑 科 Tricholomaceae ,中国 13 种 ,云南 12 种 12 。大白蚁亚科白蚁和蚁巢伞共生 ,形成相互 依赖 、相互依存的关系 。一方面 ,白蚁的生存离 不开蚁巢伞 ,蚁巢伞和工蚁排出的粪便共同形3 E2mail :heyzt 163. com33 通讯作者 , E2mail :liangxc mail . kiz. ac. cn收稿日期 :2008212231 ,修回日期 :2009202211 ,再修回 :2009206217成的菌圃是有翅成虫 、白蚁幼虫 、卵的栖息场 所 3 ,蚁巢伞形成的小白球是白蚁高级富氮营 养食物 13 ,14 ,蚁巢伞能产生水解酶 ,帮助白蚁消 化纤维素 15 ; 另一方面 ,白蚁也是蚁巢伞生存 的必要条件 ,白蚁建筑的蚁巢为蚁巢伞提供了 生存居所 3 ,其工蚁排泄在菌圃上的粪便含有 大量未消化物质 ,是蚁巢伞的营养来源 16 ,17 ,同 时 ,白蚁定期清理菌圃上其他杂菌以确保蚁巢 伞的良好生长 18 。白蚁和蚁巢伞的关系复杂而有趣 。白蚁新 建蚁巢必须获得蚁巢伞真菌 ,其方式有垂直传 播和水平传播 2 种 ,垂直传播是由有翅成虫吞 食蚁巢伞小白球 ,贮于肠道带入新巢 ,这种方式 仅存 在 于 所 有 的 小 白 蚁 Microtermes 种 类 和 Macrotermes bellicosus 16 ,17 。其他白蚁种类依靠 水平传播 ,即工蚁取食巢外子实体散发的孢子 获得真菌 19 。白蚁种类和蚁巢伞种类有一定 的对应关系 ,有些白蚁种植特定的蚁巢伞 ,有些 白蚁种植多种蚁巢伞 ,反之亦然 20 。但是由于 白蚁土栖习性 ,蚁巢深埋于地底 ,不便观察 ,所 以对它们之间共生关系的研究并不十分透彻 。 云南大白蚁亚科种类多 ,分布广 ,然而 ,其 生物学研究还处于空白 。作者于 2008 年 3 月 至 9 月中旬在野外对大白蚁亚科分飞活动进行 观察 ,寻找云南地区白蚁分飞的一些特征和规 律 。中国对白蚁和蚁巢伞关系研究也处于初级 阶段 , 仅 限 于 菌 圃 的 描 述 及 子 实 体 产 生 阶 段 46 , 21 ,22 ,零星记录了一些白蚁共生的蚁巢 伞 8 , 2325 ,所以作者在进行分飞观察的同时 ,采 集一些白蚁和蚁巢伞子实体 ,试图从宏观上探 索它们之间的共生关系 。1 研究地点和方法111 研究时间与地点研究地为云南省红河哈尼族彝族自治州绿 春县牛孔乡 ,绿春县属中山峡谷地貌 , 均为山 地 。海拔高低悬殊 ,最高海拔2 252 m ,最低海 拔 920 m。由于地处低纬度山地 , 气候明显受 地形影响 ,其主要气候类型为亚热带山地季风 气候 ,年均气温 1911 ,年最低气温 - 018 ,年最高气温 36 ,年降雨量1 687 mm。本试验研 究地点海拔为 1 500 1 860 m , 分飞观察和白 蚁 、蚁巢伞的采集于 2008 年 4 月初至 9 月中旬 完成 。112 研究方法11211 分飞观察 白蚁分飞时 ,观察白蚁的行 为和分飞孔的形状 ,记录分飞时的温度 、湿度 , 测量分飞孔大小 、白蚁 扩散的范围 ,同时计数 分飞孔附近的白蚁数目 。11212 配对饲养 于分飞口附近采集有翅成 虫 ,将采集的有翅成虫置于大盆中配对 ,配对的 成虫放入装有土壤的培养皿中于室温中饲养 , 培养皿底径为 11 cm , 饲养期间温度为 18 25 ,湿度为 39 %89 %。11213 白蚁和蚁巢伞关系 采集蚁巢伞时 ,同 时采集与其共生的白蚁 ,写好标签 ,带回实验室 鉴定 。鉴定白蚁参考中国动物志 1 ,鉴定蚁 巢菌依据中国蚁巢伞属系统学研究 12 。2 结果211 分飞21111 分飞活动 观察了大白蚁亚科土白蚁 属海南土白蚁 、环角土白蚁 O . annulicornis 、 犁 头土白蚁 O . pyriceps 和黑翅土白蚁 16 个巢的 分飞情况 。从表 1 可以看出 ,土白蚁分飞日期 从 5 月中下旬到 7 月上旬 ,6 月为分飞盛期 ,分 飞活动一般于雨中或者雨后进行 ,分飞时 ,湿度 高于 80 % ,温度高于 20 。各种白蚁分飞时间 各异 ,海南土白蚁早上 9 :00 到晚上 18 :00 整个 白天都可以分飞 , 环角土白蚁仅上午 9 : 00 12 :00 进行分飞 , 犁头土白蚁分飞时间为下午15 :0018 :00 ,黑翅土白蚁分飞时间为傍晚 19 : 0020 : 30 。观察到环角土白蚁其中 1 个巢 1 年中分飞了 3 次 ,间隔时间不长 ,分别为 8 d 和 17 d ,另外 2 种白蚁即海南土白蚁和黑翅土白 蚁分飞后巢内还存在有翅成虫 。21112分飞孔状况4 种土白蚁分飞孔形状以 及周围情况各异 ,如封 4 彩版 :图 ad 所示 。 海南土白蚁一个巢拥有分飞孔 39 个 ,为 椭圆形 ,孔口长直径为 23 cm ,短直径为 12表 1 大白蚁亚科土白蚁属白蚁分飞情况白蚁种类 观察巢数 分飞日期分飞条件及行为其他于暴雨后或连续几天雨后分飞。时间为早上 9 : 00 到下午 18 : 00 。 分飞时湿度为 82 %91 % ,温度为 2125 。分飞前打开分飞孔 ,海南土白蚁8 个环角土白蚁4 个5 月 18 日6 月 7 日6 月 25 日6 月 7 日6 月 12 日6 月 26 日一个巢的分飞孔打开有先后之分 。分飞的距离可达 300400 m ,但 大多数有翅成虫的降落集中在离洞口 34 m 之内。分飞时有蚂 蚁 、 青 蛙 、燕子等取食有翅成虫 。婚分后工蚁衔土封孔迅速 ,几分钟 即可完成。中雨中飞行。分飞时间一般为上午 9 : 0012 : 00 。湿度为 85 % 90 % ,温度为 2023 。飞行能力不强 ,通常被洞口周围积聚的雨 水淹死 ,很少能成功脱翅配对。分飞后工蚁封孔的速度
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