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第六章第六章第六章第六章 森林的秘密森林的秘密森林的秘密森林的秘密森林的更新与变化基本概念 森林的基本认识森林的基本认识森林的基本认识森林的主体是树木,所谓独木难成林,众多的树木生活在一起就成为森 林。 森林对于人类是重要的,我们对于森林的认识却是有限的。 绿色森林是地球的最美外衣。 森林动态(dynamics):指森林的形成、变化、演替及进化的变化过程。 1.森林演替(succession) :指一个森林群落取代另一个森林群落的过程,是森林动态最重 要的特征。 2.森林更新(regeneration):指由植物个体衰老枯倒或自然的和人为的因素造成的空白地 上, 由原物种的新个体所更替的动态变化过程。 3.森林波动(fluctuation): 指较小的时间尺度下(如月、季、年) 森林群落的变化。森 林的演替与更新 橡树林的演替 一种类型的树林被另一种类型的树林所替代的过程就是演替。演替是一种长期的变化。 一种植物树林被另一种植物树林所取代,是因为一种植物比另一种植物更适应生存在该地 区。 由于树木寿命很长(可达 70几千年) ,而人的寿命相对较短,结果我们对一些长间隔期 的森林演替发现较少。 演替的原因:火、飓风等一些特定的干扰,可使林分内光照和土壤温度等因子发生突然变 化,触动土壤原先种子库中休眠种子的萌发,而导致各树种的演替。 演替的结果:植被的自然发展是趋向于稳定化与多样化 , 即是群落树种多样性增加, 优 势种的稳定, 这些优势种能很好的调节生境, 占有生境, 维持整个森林内多样化的各种生 物稳定。视频显示了平均每个世纪发生 1 次的横跨新英格兰内陆的飓风干扰,它决定着 该类地区演替的进行。 影响森林的自然干扰因素:火、风、滑坡、雪崩、暴风雨、火山爆发、冰川活动、病虫 害等等。有的干扰因素频繁发生,持续期短,间隔期有一定的规律性。如火、灾害性风暴等, 数十年或几个世纪发生一次。而另一些干扰的间隔期长,持续期也很长,如冰川的进退。 人为干扰发生更频繁,包括土地利用历史、森林采伐、林地清理、农药使用、空气污染等。 它可掩盖、减小或增强自然干扰的作用。 各种干扰决定了森林的演替的进行。 柏树林等飓风毛地黄柳叶菜(5 年内)白桦树林(40-50 年后)橡树 林长寿命的种子又在发挥着优势。 白桦树是一种速生的树种,植物不够强壮。橡树成为最终的胜利者。这种胜利往往由当 地的环境气候等因素来决定的。所以世界不同的地域形成不同的稳定的森林类型。云杉 林的更新 更新是同种植物在森林内的变化。基本点是不改变森林性质的新老个体的更替, 由枯倒 木和间伐、择伐等引起的林隙内的同种新个体的生长的更新。古老的云杉倒下后,露出 了一片充满阳光的空间。云杉的种子就在云杉树上萌发长大。云杉在没有人为干扰的情况 下,年轻的云杉树就在其先辈的躯体上成功繁殖起来。在森林林间空地上的更新中,种子 的发芽条件, 幼苗、幼树生长发育的环境条件是更新的三个基本点。 更新幼苗常常集聚分布于倒木坑和倒木丘等微生境中 ;一般情况下,林分中矿质土裸露、 较薄的有机种子床利于种子的萌发和幼苗的生长。 林窗:森林的窗口,就是林丛中单株树或其一部分或多株树的死亡而形成的林冠空隙 (opening)。桉林的更新 桉树林的更新是更为壮烈,先辈通过火烧死亡后(这种火烧已经成为习惯,桉树叶茎富含丰富叶油有利于燃烧)创造了一片完整而营养丰富的土壤, 而土壤中已富含了丰富的种子。 其后极具竞争力的种子迅速萌发,幼苗迅速生长(速生树种) ,最后形成新的桉树林。 这种更新对其他植物的生存造成很大的损耗而变为土壤的营养物质,桉树的下一代由于 生长优势能迅速吸收养分,迅速生长成为新桉树林。 视频中的桉树是世界上最高的桉树杏仁桉。森林内优势树种的形成森林内优势树种的形成森林内优势树种的形成维持森林优势树种的决定因素:1) 一个地区的植物区系;2) 某一物种到达该地区的能力;3) 植物的生态特性。 森林更新是由林窗、建群、成熟这三个阶段组成的。森林季节的变化森林的波动森林的波动森林的波动 森林中环境逐年逐季的特殊性, 引起森林在固有的季节性变化和逐年的变化就是森林的 波动。 这种波动在温寒带的森林显得更为明显,因为这样的森林才会存在明显的季节性的树木 落叶与休眠。二、森林内部的基本情况林冠的附生植物 附生生物是一类生活于植物活体或其残体上的、其生命活动不从宿主载体上吸取营养与 水分的特殊有机生命体或生物。 林冠附生物质或附生物是指由依附在树木、岩石表面的,由活着、死亡的维管束和非维管 束植物,以及与之相对应的碎屑、微生物、无脊椎动物、真菌和林冠腐殖质等组成的混合物。 附生植物及其枯死物是构成林冠附生物的主要成分。要生活在森林的上层,如果没有强 劲的树干,那只有依靠种子升上去,然后在森林上层树干上依靠一些截获的或残留的营养 物质生长,形成“空中花园” 。 兰花的种子与蕨类植物的孢子轻若尘埃很容易随风上升到树干上层。 生活在森林顶部的植物形成自己一整套符合自己生存的习性,特别是对水分的保存营养 物质的获取方面有独到的地方。兰花盘绕在树干上的气生根;凤梨植物的储水罐;鸟巢蕨 的张开的叶子截获营养物。 由于在林冠攀爬技术上的限制,过去对林冠附生植物在生态系统结构和功能过程中的作用 未能引起足够的重视。近 20 年来, 对林冠附生生物的研究已逐步从个体水平转移到系统水 平上。有关林冠附生植物多样性、生物量及其生态学效应已成为近年来国际上新兴研究领 域“林冠学”的研究热点之一。 林冠是一个适合于许多生物种类生存的场所,其数量比想象的更为丰富。在全球范围内估 计有 29 500 余种附生植物,其中维管束附生植物的种类高达 24 000 种,约占总维管束植物 种类的 10 %。其中在一些热带和温带天然老龄林中林冠附生物的生物量超过了宿主林木的 叶生物量。林间的攀援植物与绞杀植物林间的攀援植物林间的攀援植物林间的攀援植物在一个稳定的森林里生活着很多植物。 为了争取到足够的阳光与水分,攀援类植物攀附在乔木树干上不断往上攀爬,这种攀爬 也是一种比赛,谁的茎爬的最高,谁最有利于在亚热带热带常绿的森林里生存。 白藤是世界上最长的植物,可长达 400 米,是这个攀爬比赛中的成功者。它的叶在爬上 较高的地方是充分展开,是棕榈一类的植物。 攀援植物通常又称藤蔓植物, 这是一群茎细长、不能直立, 需攀附他物才能向上伸展的 植物。缠绕类(何首乌) ;卷攀类(西瓜) 吸附类(爬山虎) ;棘刺类(白藤) 攀援植物归属于层间植物, 在热带和亚热带森林中十分常见并对森林的动态产生着重要 的影响。攀援植物被广泛地栽培用作园林植物、粮食植物、药用植物或水果等。 对于攀援植物的行为生态适应, 特别是对攀援植物与其攀附的支柱植物间的相互作用(包括机械作用和化学作用) 和协同进化的关系等的认识还十分有限。林间的绞杀植物林间的绞杀植物林间的绞杀植物在热带森林中,依靠种子的上升来获得足够的阳光,绞杀植物采取的是一 种凶残的手段。榕树就是一类具有绞杀植物的习性植物。它们巧妙的依靠鸟类把种子带到 森林的最高大乔木树干上,同时种子没能消化就在鸟粪中发芽长大。 最为有效的是该植物产生大量的气生根和支柱根,这些根如同绳索般慢慢缠绕在该大树上, 捆绑起来,继续向下生长,扎入土中。 榕树获得了新的力量,大量的叶片被制造出来直至完全罩住该大树,逐渐缺乏养料而枯萎, 直到死亡。而榕树还会逐渐侵扰周围的大树或高大的物体,而不断扩大,往往形成“独木 成林”的奇观。榕树易生长,砍下枝条插入土中,浇水就能成活,榕树长寿能活上千年。“榕荫极广,以其能容,故名曰榕” 。一棵榕树可遮数百平方米地面。印度一棵古榕可为 万人庇荫;孟加拉果一棵 900 多年的巨榕,树冠可遮 3.33 公顷,而形成一个不小集市。 云南以版纳与德宏州两地榕树最多。有“独木成林” 、 “树包塔”等景观; 林下的真菌真菌是一大类既不是植物又不是动物的生物,它们无处不在,是种类最多 (估计在 300 万种以上,目前尚不清楚)的一类生物。 真菌是森林中最为重要的组分,是森林的分解者与清道夫。当植物死去后,植物的残体 被真菌所吸收分解消化(分泌一些酸碱来消化) ;而植物中由于氮素较少,所以真菌又对动 物如线虫进行猎杀。 真菌肉眼是很难看到它们的。除非它们的菌丝已经积累的足够丰富,我们可以在树叶上 看到一些毛丝状物体。另外那就是真菌进行繁殖时,我们还能看到一个个蘑菇从地面升起。 当散发完孢子后,很快就枯萎消失,营养一点也不会浪费的被一些动物消化吸收。森林内物种共存森林内物种共存森林内物种共存1.三大类群生物植物为生产者;动物为消费者;真菌为分解者。 2.小类群生物:物种稳定共存的内因是物种的生态位差异,外因是生境具有小尺度的差异。 (生境异质性是其物种多样性维持的基础,并影响着森林的组织过程。 )物种共存是由进化、 历史及生态尺度上的过程来决定的。目前有众多的理论来解释。第七章第七章 共生共生基本概念 共生是生物在长期进化过程中,逐渐与其他生物走向联合,共同适应环境的一种生物与生 物之间的相互关系或生活方式。 共生是植物在自然界中普遍存在的生活方式之一。 如在自然界中,植物完全沉浸在各 种微生物的包围之中。我们人本身也是一个与寄生物和各种微生物组成的复杂共生系统。 真菌与树干 真菌生长在树干内,植物一年又一年在生长,而树干一年又一年的在长大,在长大的过程 中,真菌只是把树干内的死去的细胞全部吃光,让树干成为一个空心的树干。空心的树干 植物已经很老了,但由于空心相反还带来一些好处是,植物可以更好的储存水分矿物质以 及一些在树干内生存的动物的排泄物内营养物质。 这如同人体肠道内的微生物菌群。 共生特点 共生伙伴具有专一性(体积大的一方叫宿主,体积小的一方叫内共生体)。对于一种宿主而言,其共生伙伴基本上是惟一的,即使有的宿主有不止一种共生 伙伴,但这些共生伙伴都是确定的,而其他生物一般很难介入其中。人们至今尚不了解生物 对共生伙伴这种严格选择互选机制。在不同共生系统中,共生伙伴之间有不同的利益关 系. 在有的共生系统中,共生伙伴之间互惠互利、互通有无,功能上可相互补偿,这种共生 关系叫互利共生;在有的共生系统中,共生伙伴一方受益,另一方基本上不受影响,这是偏利 共生(如附生植物);还有的共生系统是一方受益,另一方受害,这是寄生。在不同的共 生系统中,共生伙伴之间的依赖程度不同.有生死相依的共生关系,即共生关系一旦建成,宿主会因不明原因丧失独立生活能力, 如地衣 ;在另一类共生系统中共生伙可以分离,属于一种“好聚好散,再聚不难”的共生关 系,如“小球藻-绿草履虫”共生系统 .共生是一种共生伙伴之间既斗争又合作的动态 平衡状态。在大多数细菌与细胞的共生关系中,如果环境条件有利于内共生细菌的生长,那么,细 胞内大量繁殖的细菌会引起宿主细胞死亡;如果环境条件有利于宿主生长,快速繁殖的宿主 细胞会通过类似于“稀释”的作用,摆脱掉内共生菌。所以,共生的维持可以认为是双方斗 争和合作的结果. 对于这种平衡实现的原因,人们曾提出“消化调节”和“生态调节”两种 假说来解释.共生关系的传递有两种方式:即亲代细胞分裂时直接传递给后代和子代 细胞从环境中重新获得。共生关系的传递方式可能与共生伙伴间的依赖关系有关,即使子代细胞从环境中重新 获得共生体,它们也不会找错自己的共生伙伴。 细胞内共生体在细胞中的位置既多 样又专一。在不同的共生系统中,内共生体的共生位置差别很大. 有的共生体存在于宿主细胞表 面,叫外共生;有的则生活于宿主细胞内部,叫内共生。共生意义 共生可增加共生生物双方适应环境的能力。 共生推动生物向更合理方向的进化。 比如使宿主生物有更多的机会从其他生物体中获得有益基因以补充到自身基因组中,
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