1第八章第八章 植物的营养生长植物的营养生长教学时数：教学时数：6 学时左右。教学目的与要求：教学目的与要求：使学生了解植物从种子萌发到花芽分化（进入生殖生长）之前营养生长阶段的生理及形态变化过程；掌握植物生长的规律及植物运动的类型与机理；使学生了解光形态建成的概念，光形态建成与光合作用的关系与区别，光敏色素的发现与分布；掌握光敏色素的化学性质和光化学转换，光敏色素在光形态建成过程中的反应，光敏色素的生理作用及作用机理，蓝光和紫外光反应；达到理论联系实际，应用本章的理论去指导生产实践，例如适时播种、正确采取相应的农业管理措施等，解决农、林、果、蔬及花卉生产中实际问题。教学重点：教学重点：光敏色素的发现与分布；光敏色素的化学性质和光化学转换；光敏色素在光形态建成过程中的反应；光敏色素的生理作用及作用机理；蓝光和紫外光反应。教学难点：教学难点：光敏色素在光形态建成过程中的反应；光敏色素的生理作用及作用机理。本章主要阅读文献资料：本章主要阅读文献资料：1.吴国芳等编：植物学 （第二版） ，高等教育出版社。2.王镜岩主编：生物化学 （第三版） ，高等教育出版社。3.王宝山主编：植物生理学 ，科学出版社，2004 年版。4.宋叔文、汤章城主编：植物生理与分子生物学 ，科学出版社，1998 年（第二版） 。本章讲授内容：本章讲授内容：第一节第一节 种子的萌发种子的萌发种子萌发的概念种子萌发的概念A.从植物生理学的角度：成熟的植物种子在适宜的条件下，胚根伸出种皮即为种子萌发。B.从生产实践的角度：成熟的植物种子在适宜的条件下，形成一株独立生活幼苗的过程。一、种子的休眠一、种子的休眠1.种子休眠的概念与意义种子休眠的概念与意义休眠（dormancy）是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制和适应不良自然环境的一种保护性的生物学特性。包括被迫休眠与生理休眠。2.种子休眠的原因种子休眠的原因1）种皮（果皮）的限制作用 2）种子未完成后熟作用形态后熟型胚未完全发育生理后熟型种子内部的有机物质和植物激素尚未完成转化。3）抑制物质的存在 3.种子休眠的解除方法种子休眠的解除方法机械破损、层积处理、温度处理、化学处理、清水冲洗、物理因素二、种子的寿命二、种子的寿命2种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间为种子的寿命（seed longevity） 。包括短命种子、中命种子、长命种子。种子的寿命不仅与其遗传特性有关，而且受贮藏条件（温度、水分、氧气、仓虫和微生物）的影响。自然条件下：柳树种子 12h 内有发芽能力，杨树种子 3040 天，多数栽培作物的种子 1数年。据报道，种子寿命在 10 年以上的有 700 多种，100 年以上的有 60 多种，500 年以上的有 20 多种。我国辽宁普兰店泥炭土层中发现的莲子，经14C 测定，证明已有 1000 年之久。1967 年加拿大人曾报道，在北美地区的旅鼠洞中发现了 20 多粒北极羽扇豆种子，经14C 测定寿命至少为为 1 万年万年。在播种试验中，有 6 粒发芽并长成植株。要延长种子的寿命，必须将种子的代谢活动降到尽可能低的水平，使其长期处于休眠状态。种子的贮藏条件：A：本身含水量低；B：环境条件：低温、干燥、缺氧。三、种子的萌发三、种子的萌发1.种子萌发的外界条件种子萌发的外界条件种子萌发必需的主要外界条件：足够的水分足够的水分，充分的氧气，适宜的温度，光照或黑暗。充分的氧气，适宜的温度，光照或黑暗。1）水分对植物种子萌发的影响）水分对植物种子萌发的影响软化种皮易透氧，易于胚根突破种皮；使细胞质转变为溶胶状态，增加代谢活动；促进可溶性物质向幼嫩的器官运输：A.提供呼吸底物；B.形成新的结构物质。豆类种子萌发时的吸水量大于禾谷类种子。例如：豌豆种子萌发时吸水量占原干重的 186%；蚕豆为 157%；大豆 120%；水稻 3040%；小麦4760%。2）氧气对植物种子萌发的影响）氧气对植物种子萌发的影响种子萌发时伴随着强烈的代谢活动和物质运输，有氧呼吸是提供能量和物质的基本保证。一般农作物的种子萌发时需要环境中含氧量在 10%以上。含脂肪较多的种子（如：棉花、花生等）萌发时比淀粉种子（如：小麦、水稻等）要求更多的氧气。在农业生产中应注意播种的深度和天气的变化等。3）温度对植物种子萌发的影响）温度对植物种子萌发的影响种子萌发时一系列活跃的代谢活动均在酶的催化下完成，酶的活力与温度关系密切。影响种子萌发的温度有三个基点：最高温度、最低温度、最适温度。种子萌发的最适温度最适温度是指在最短的时间内，种子萌发达到最高百分率的温度。最高和最低温度分别是种子萌发的极限温度，低于最低或高于最高温度时种子不能萌发。植物因原产地不同，种子萌发时对温度的要求不同。掌握植物种子萌发时的温度三基点，是决定适宜播种期的主要依据之一。4）光和黑暗对植物种子萌发的影响）光和黑暗对植物种子萌发的影响3需光种子（需光种子（light seed）：）：必须在光照下才能萌发的种子。如莴苣、烟草、山药、拟南芥等。需暗（嫌光）种子（需暗（嫌光）种子（daik seed）：）：必须在黑暗处才能萌发的种子。如瓜类、茄子、番茄、苋菜等。多数高等植物的种子萌发时对光无严格要求。需光种子：需光种子：R 促进萌发、RFR 抑制萌发、RFRR 促进萌发。需暗种子：需暗种子：R 抑制萌发；FR 和黑暗促进萌发。光敏色素 Pfr/Ptot 高时，促进需光种子萌发抑制需暗种子萌发； Pfr/Ptot 低时促进需暗种子萌发抑制需光种子萌发。GA 和和 CTK 可代替光照或红光的效应，促进需光种子在暗处萌发，该效应不能被远红光逆转。2.种子萌发的生理生化变化种子萌发的生理生化变化1）种子的吸水）种子的吸水种子萌发吸水的三个阶段种子萌发吸水的三个阶段I 急剧吸水，为吸胀作用（w=m） ；II 吸水停止，细胞内外水分达动态平衡；III 胚根长出后的重新迅速吸水，为渗透吸水（w=s+p） 。2）呼吸作用的变化）呼吸作用的变化I 急剧吸水无氧呼吸为主。II 吸水停止无氧呼吸为主。III 胚根长出后的重新迅速吸水有氧呼吸为主。3）酶的形成）酶的形成种子萌发时酶的形成有两个来源：从已存在的束缚态的酶释放或活化而来从已存在的束缚态的酶释放或活化而来如：-淀粉酶、磷酸酯酶、支链淀粉糖苷酶（R-酶）等。通过核酸控制的蛋白质的重新合成而来通过核酸控制的蛋白质的重新合成而来如：-淀粉酶、脂肪酶、硝酸还原酶等。如何判断和证明酶的来源：从酶表现出活力的时间来判断：束缚态释放或活化而来的酶表现出活力较早，而新合成的酶表现出活力较晚。用 RNA 或蛋白质合成抑制剂（放线菌素-D 或氯霉素）处理：不能抑制 -淀粉酶等酶的活力，但能强烈抑制 -淀粉酶等酶的活力。用14C 标记氨基酸发现：标记物可掺入到 -淀粉酶等酶中，但不能掺入到 -淀粉酶等酶中。4）有机物的转变）有机物的转变未萌发的种子:胚乳或子叶中贮藏着大量的多糖（淀粉等） 、脂肪和蛋白质等大分子物质。种子萌发时:胚乳或子叶中贮藏的大分子有机物在酶的作用下水解为小分子有机物运到胚中，供胚发育为幼苗。淀粉的转变淀粉的转变4A.淀粉的水解淀粉（直链/支链）在 -淀粉酶（1.4 键,内切） 、-淀粉酶（1.4 键,外切） 、R-酶（1.6 键）的水解下麦芽糖（麦芽糖酶）葡萄糖蔗糖（运输形式）胚 呼吸底物（供能） 、合成新的有机物。B.淀粉的磷酸解Gn+Pi（淀粉磷酸化酶） Gn-1+ G-1-P葡萄糖蔗糖（运输形式）胚 呼吸底物（供能） 、合成新的有机物。脂肪的转变脂肪的转变脂肪甘油磷酸甘油DHAP（EMP 逆反应）蔗糖脂肪脂肪酸（-氧化）乙酰 CoA（乙醛酸循环）蔗糖蔗糖（运输形式）胚（呼吸底物、供能、合成新的有机物） 。蛋白质的转变蛋白质的转变种子萌发过程中子叶或胚乳中的蛋白质水解为氨基酸，主要以酰胺形式运输胚（呼吸底物、供能、合成新的有机物） 。种子萌发过程中有机物的转变经历三个环节：水解种子萌发过程中有机物的转变经历三个环节：水解运输运输重建重建5）植物激素的变化）植物激素的变化种子萌发初期（吸水阶段）生长素由束缚态转变而来，然后可由色氨酸合成生长素。GA 在种子吸水后含量迅速增加，诱导糊粉层细胞合成 -淀粉酶、蛋白酶和核酸酶等水解酶。由于核酸酶活力的提高使核酸水解，为 CTK 的合成提供原料，并使核酸中的 CTK 释放出来。上述三类植物激素均对胚细胞的生长起促进作用，有利于种子的萌发。第二节第二节 植物生长的细胞学说基础植物生长的细胞学说基础植物体的发育以细胞的发育为基础。细胞发育过程：细胞分裂（数目的增加） ；细胞伸长（体积的扩大） ；细胞分化（形成各种组织和器官）一、细胞的分裂生理一、细胞的分裂生理 植物细胞分裂的三种方式：丝分裂（直接分裂） ；有丝分裂；减数分裂（形成生殖细胞特有，产生单倍体细胞）有丝分裂是高等植物增加细胞数目的主要方式。二、细胞的伸长生理二、细胞的伸长生理 茎尖和根尖的分生细胞具有细胞分裂机能，可以不断形成新细胞，其中大多数新细胞过渡到细胞伸长期。伸长期细胞的主要特点：伸长期细胞的主要特点：1.呼吸作用增强2.核酸、蛋白质和壁物质的含量明显增加3.液泡的出现进入伸长期的细胞，先逐渐出现许多小液泡，然后小液泡合并成一个大液泡，这是细胞体积迅速增大的重要原因之一。4.某些酶的活力加强5三、细胞分化的生理细胞分化（三、细胞分化的生理细胞分化（cell differentiation）是指由分生组织的细胞形成不同形态和不同功能细胞的过程。1.细胞分化的理论基础细胞分化的理论基础细胞的全能性（toiptency） ，1902 年 Haberlandt（德国）提出：植物体的每一个细胞都携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。在一个成熟的已分化的植物细胞中，通常仅有 510%的基因处于活化状态，即 90%以上的遗传信息没有表达。细胞分化的基本问题就是：一个具有全能性的细胞，是通过什么方式使大部分遗传信息不再表达的。2.内外因素对细胞分化的影响内外因素对细胞分化的影响1）内因：极性是分化的第一步）内因：极性是分化的第一步极性（polarity）：是指植物器官、组织或细胞形态学的两个极端在形态结构、物质组成和生理生化上的差异。多细胞的高等植物，合子的第一次分裂就是不均等的，可见没有极性就没有分化。极性一旦形成就十分稳定，一般很难逆转。例如：在利用茎段扦插进行植物的营养繁殖时，应防止倒插，因为植物形态学的上端易长芽，下端则易于生根。2）外因）外因植物生长物质的影响例如：培养基中营养物质和植物生长物质的种类和配比能显著影响愈伤组织再分化的方向。光的影响光可促进输导组织、机械组织等的分化。光对花芽的分化也有重要的作用。糖浓度的影响丁香髓细胞培养：糖（G 或 S）浓度高形成韧皮部；糖浓度低形成木质部；糖浓度中等水平时二者均形成且中间有形成层四、组织培养四、组织培养(tissue culture)1.组织培养的概念组织培养的概念 组织培养组织培养(tissue culture)是指在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体植物组织、器官或细胞的技术。通常将植物离体的被培养的部分称为外植体外植体(explant)。外植体的培养称为初代培养初代培养。进行初代培养的操作称为接种接种。当外植体发育到一定阶段后，为了达到某种培养目的需要将材料转接到新的培养基中进行继续培养，这一操作过程称为转移转移。转移后的继续培养称为继代培养继代培养。 2.组织培养的理论依据和优点组织培养的理论依据和优点1）组织培养的理论依据）组织培养的理论依据6植物细胞的全能性。2）组织培养的优点）组织培养的优点研究被培养部分在不受植物体其他部分干扰下的生长和分化规律，并可用各种培养条件影响其生长和分化。3）组织培养的特点）组织培养的特点取材少，可