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第八章被子植物( Angiosperm )被子植物一词, 早在 1732 年林奈就提到过, 但林奈只是用以说明玄参科的种子生于蒴果内,区别于唇形科、紫草科的露出的小坚果的,而这3 个科都是属于被子植物的。可见,林奈的概念和现在的全然不同。直到 1851 年荷夫马斯特 (Hofmeister )才第一次把被子植物单独列出来, 并和裸子植物一起合称显花植物(Phanerogam) , 其后艾克勒 (A.W.Eichler , 1883) 、恩格勒( A.Engler ,1887) 、伦德尔( A.B.Rendle ,1925)加以采用。在这里,“ 显花植物 ” 是一个广义的概念。但是裸子植物的孢子叶球(球穗花)(strobilus)严格地说还不能看作真正的花,所以现在多数学者如哈钦森(J.Hutchinson,1926) 、古德( R.Good,1956) 、塔赫他间(A.Takhtajan,1968) 、克朗奎斯特 (A.Cronquist ,1968、1981) 、伯恩斯(C.Burnes,1974) 、博尔德( H.Bold ,1977)等都采用狭义的“ 显花植物 ” 概念,即有花植物(flowering Plant )或显花植物( anthophyta)都仅指被子植物,不包括裸子植物。被子植物因为有雌蕊,所以也称做雌蕊植物(gynoeciatae)与高等植物中具有颈卵器的其他类群相区别。第一节被子植物的一般特征被子植物是植物界最高级的一类,自新生代以来,它们在地球上占着绝对优势。现知被 子植物共1 万多属,约20 多万种,占植物界的一半,我国有2700 多属,约 3 万种。被子植物能有如此众多的种类,有极其广泛的适应性,这和它的结构复杂化、完善化分不开的,特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点,提供了它适应、 抵御各种环境的内在条件,使它在生存竞争、 自然选择的矛盾斗争过程中,不断产生新的变异,产生新的物种。下面我们列举的被子植物的五个进化特征,是与裸子植物相比较而得出的,至于能产生种子、精子靠花粉管传送、有胚乳等种子植物共有的特征,在此就不赘述了。(一)具有真正的花典型的被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群4 部分组成,各个部分称为花部。被子植物花的各部在数量上、形态上有极其多样的变化,这些变化是在进化过程中,适应于虫媒、 风媒、 鸟媒、 或水媒传粉的条件,被自然界选择, 得到保留, 并不断加强造成的。(二)具雌蕊雌蕊由心皮所组成,包括子房、花柱和柱头3 部分。胚珠包藏在于房内,得到子房的保护,避免了昆虫的咬噬和水分的丧失。子房在受精后发育成为果实。果实具有不同的色、香、味,多种开裂方式;果皮上常具有各种钩、刺、翅、毛。果实的所有这些特点,对于保护种子成熟,帮助种子散布起着重要作用,它们的进化意义也是不言而喻的。(三)具有双受精现象双受精现象,即两个精细胞进入胚囊以后,1 个与卵细胞结合形成合子,另1 个与 2 个极核结合, 形成 3n 染色体,发育为胚乳,幼胚以 3n 染色体的胚乳为营养,使新植物体内矛盾增大, 因而具有更强的生活力。所有被子植物都有双受精现象,这也是它们有共同祖先的一个证据。(四)孢子体高度发达被子植物的孢子体,在形态、结构、生活型等方面,比其他各类植物更完善化、多样化,有世界上最高大的乔木,如杏仁桉(Eucalyptus amygdalina Labill. ) ,高达 156 米;也有微细如沙粒的小草本如无根萍Wolffia arrhiza (L.) Wimm. ,每平方米水面可容纳300 万个个体有重达 25 千克仅含1 颗种子的果实,如王棕(大王椰子)Roystonea regia(H. B. K. ) O. F. Cook;也有轻如尘埃, 5 万颗种子仅重0.1 克的植物如热带雨林中的一些附生兰;有寿命长达 6 千年的植物,如龙血树(Dracaena draco L.) ;也有在 3 周内开花结籽完成生命周期的植物(如一些生长在荒漠的十字花科植物);有水生、砂生、石生和盐碱地生的植物;有自养的植物,也有腐生、寄生的植物。在解剖构造上,被子植物的次生木质部有导管,韧皮部有伴胞;而裸子植物中一般均为管胞(只有麻黄和买麻藤类例外),韧皮都无伴胞,输导组织的完善使体内物质运输畅通,适应性得到加强。(五)配子体进一步退化(简化)被子植物的小孢子(单核花粉粒)发育为雄配子体,大部分成熟的雄配子体仅具2 个细胞(2 核花粉粒),其中 1 个为营养细胞,1 个为生殖细胞, 少数植物在传粉前生殖细胞就分裂 1 次,产生 2 个精子, 所以这类植物的雄配子体为3 核的花粉粒。 如石竹亚纲的植物和油菜、玉米、大麦、小麦等。被子植物的大孢子发育为成熟的雌配子体称为胚囊,通常胚囊只有 8 个细胞: 3 个反足细胞、 2 个极核、 2 个助细胞、 1 个卵。反足细胞是原叶体营养部分的残余。有的植物(如竹类)反足细胞可多达300 余个,有的(如苹果、梨)在胚囊成熟时,反足细胞消失。助细胞和卵合称卵器,是颈卵器的残余。由此可见,被子植物的雌、雄配子体均无独立生活能力,终生寄生在孢子体上,结构上比裸子植物更简化。配子体的简化在生物学上具有进化的意义。被子植物的上述特征,使它具备了在生存竞争中,优越于其他各类植物的内部条件。被子植物的产生, 使地球上第一次出现色彩鲜艳、类型繁多、花果丰茂的景象,随着被子植物花的形态的发展, 果实和种子中高能量产物的贮存,使得直接或间接地依赖植物为生的动物界(尤其是昆虫、鸟类和哺乳类),获得了相应的发展,迅速地繁茂起来。第二节被子植物的分类原则被子植物的分类,不仅是把几十万种植物安置在一定的位置上(纲、目、科、属、种),还要建立起一个分类系统,反映出它们之间的亲缘关系。这方面的工作常常是很困难的,首先是因为被子植物在地球上,几乎是在距今1.4 亿年的白垩纪突然地同时兴起的,所以就难于根据化石的年龄,论定谁比谁更原始;其次是由于几乎找不到任何花的化石,而花部的特点又是被子植物分类的重要方面,这就使整个进化系统成为割裂的许多片段。然而, 人们还是根据现有资料进行了分类,并尽可能地反映出它的起源与演化关系。根据被子植物的化石,最早出现的被子植物多为常绿、木本植物,以后地球上经历了干燥、冰川等几次大的反复,产生了一些落叶的、草本的类群,由此可以确认落叶、草本、叶形多样化、输导功能完善化等是次生的性状。再者根据花、果的演化趋势,具有向着经济、高效的方向发展的特点,由此确认花被分化或退化、花序复杂化、 子房下位等都是次生的性状。基于上述的认识,一般公认的形态构造的演化规律和分类原则如前表:我们不能孤立地、片面地根据一二个性状,就给一个植物下一个进化还是原始的结论,这是因为:(一)同一种性状,在不同植物中的进化意义不是绝对的如对于一般植物来说,两性花、胚珠多数、胚小是原始的性状,而在兰科植物中,恰恰是它进化的标志。(二)各器官的进化不是同步的常可见到,在同一植物体上,有些性状相当进化,另一些性状则保留着原始性;而另一类植物恰恰在这些方面得到了进化,因而, 不能一概认为没有某一进化性状的植物就是原始的,如对常绿植物与落叶植物的评价。第三节被子植物的分类被子植物分为两个纲 双子叶植物纲 (木兰纲)和单子叶植物纲(百合纲),它们的基本区别如下:这些区别点只是相对的、综合的,实际上有交错的现象:(1) 一些双子叶植物科中有1 片子叶的现象,如睡莲科、毛莨科、小檗科、罂粟科、胡椒科、伞形科、报春花科等。(2) 双子叶植物中有许多须根系的植物,尤其在毛茛科、车前科、茜草科、菊科等科中为(3) 毛茛科、睡莲科、石竹科等双子叶植物科中有星散维管束,而有些单子叶植物的幼 期也有环状排列的维管束,并有初生形成层。(4) 单子叶植物的天南星科、百合科等也有网状脉。(5) 双子叶植物的樟科、木兰科、小檗科、毛茛科有3 基数的花,单子叶植物的眼子菜科、百合科有4 基数的花。从进化的角度来看,单子叶植物的须根系、缺乏形成层、平行脉等性状,都是次生的,它的单萌发孔花粉却保留了比大多数双子叶植物还要原始的特点。在原始的双子叶植物中,也具有单萌发孔的花粉粒,这也给单子叶植物起源于双子叶植物提供了依据。双子叶植物纲(Dicotyledoneae )木兰纲( Magnoliopsida ) 一、木兰目( Magnoliales )木本。花单生或为聚伞花序,花托显著,花常两性,花部螺旋状排列至轮状排列;花被 多为 3 基数;雄蕊6 至多数,偶3;心皮,多数离生或少至1 个。胚乳丰富,胚小。花粉单孔、无孔或双孔。本目包含木兰科、番荔枝科(Annonaceae) 、肉豆蔻科( Myristicaceae)等 10 科。木兰科( Magnoliaceae)*P6-15 A G木本。树皮、叶和花有香气。单叶互生,全缘或浅裂;托叶大,包被幼芽,早落,在节上留有托叶环。花大型,单生,两性,偶单性,整齐,下位;花托伸长或突出;花被呈花瓣状,多少可区分为花萼及花冠;雄蕊多数,分离,螺旋状排列在伸长的花托的下半部;花丝短,花药长,药2 室,纵裂;雌蕊多数,稀少数,分离,螺旋状排列于伸长花托的上半部花粉具单沟(远极沟) ,较大,左右对称,外壁较薄;每心皮含胚珠12(或多数)(图 8-1) 。蓇葖果,稀不裂,或为带翅的坚果,聚合成球果状。种子具小胚,胚乳丰富,成熟时常悬挂在细丝上,该丝是由珠柄部分的螺纹导管展开而形成的。染色体:X=19。本科有 12 属, 220 种,分布于亚洲的热带和亚热带,少数在北美南部和中美洲,集中分布于我国西南部、南部及中南半岛。我国有11 属, 130 余种。1.木兰属( Magnolia ) 花顶生,花被多轮,每心皮有胚珠12,蓇葖果,背缝线开裂。荷花玉兰(洋玉兰) (M.grandiflora L. ) ,叶常绿草质,花大,直径在15 厘米以上,无花萼花瓣之别。原产北美大面洋沿岸,我国栽培供观赏。厚朴(M.officinalis Rehd. et Wils. ) ,落叶乔木,叶大,顶端圆。我国特产,分布于长江流域及华南。树皮、花、果药用。凹叶厚朴M.biloba (Rehd.et Wils. ) Cheng,叶二裂,产我国东部、中南部等。辛夷(木兰,紫玉兰) (M.liliflora Desr.) (图 8-2) ,叶倒卵形,外轮花被3,披针形,其余的矩圆状卵形,外面紫红色或紫色。原产湖北,各地栽培。花蕾入药。玉兰(M.denudata Desr. ) ,花大,白色,有芳香,花被3 轮,共 9 片,大小约相等。黄山有野生,各地栽培,供观赏。花蕾药用。2.含笑属( Michelia ) 花腋生,开放时不全部张开,雌蕊轴在结实时伸长成柄,每心皮有胚珠2 个。含笑花 M.figo (Lour. )Spreng.,常绿灌木,嫩枝、芽及叶柄均被棕色毛。产华南。花芳香,供观赏。白兰花(M. alba DC. ) ,叶披针形,花白色,花瓣狭长有芳香。原产印度尼西亚,我国华南各地栽培,供观赏。花及叶可提取芳香油和药用。3.鹅掌楸属( Liriodendron ) 叶分裂,先端截形,具长柄。单花顶生,萼片3,花瓣 6。翅果不开裂。本属自白垩纪至第三纪广布于北半球。现仅残留2 种,分别在北美和中国。鹅掌楸(马褂木)L.chinense (Hemsl.)Sarg.,小枝灰色或灰褐色,叶中部每边有1 宽裂片。内面的花被片黄色。产我国长江以南各省区。因其叶形奇特,常栽植于庭园,树皮入药。北美鹅掌楸(百合木) (L.tulipifera L. ) ,小枝褐色或紫褐色。叶片每边有12 个,少为34个短而渐失的裂片,花被片灰绿色。产北美大西洋岸。我国栽培,供观赏。4.木莲属( Manglietia ) 常绿,单叶,花顶生,每心皮具4 至较多胚珠。木莲M. fordiana (Hemsl.)Oliv. ,叶长椭圆状,披针形,叶柄红棕色。产浙江、安徽以南。本科重点特征木本。 单叶互生, 有托叶。 花单生;
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