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tRNA蒋尚蓉 所有的tRNA都有类 似的结构(序列测 定结果揭示tRNA是 同源性相对较高的 RNA分子)。最简 单的tRNA只有74个 核苷酸,而最大的 也很少超过94个核 苷酸。这个特点使 得tRNA成为最先被 测序的核酸。分子的5端和3端的7个 碱基对形成氨基酸承受臂。 氨基酸被连接到tRNA的3端 的一个高度保守的CCA序列 的腺苷酸残基的3-OH上。环中含有修饰碱 基二氢尿嘧啶。直 接与氨基酰tRNA合 成酶结合含有反密码子, 担负识读密码的功 能。其中第34位的核 苷酸表现为对密码子 的第3位核苷酸的摇 摆选择配对,也被称 为摇摆位点。35含有35个核苷酸( 类tRNA)或1321个核 苷酸(类RNA),用于 tRNA的分类。该环的命名是因为环中始终 含有胸腺嘧啶-假尿嘧啶-胞嘧 啶的序列。其功能主要表现为 与构成核糖体大亚基的5S rRNA 结合,稳定蛋白质翻译装置。摆动性(wobble)tRNA上反密码子的第1位碱基与mRNA 密码子的第3位碱基配对时,可以在一定 范围内变动,即并不严格遵循碱基配对规 律,这一现象称为摆动性。摇摆假说摆动配对三、tRNA与氨基酸的活化反密码环氨基酸臂tRNA在翻译过程中起接合体(adaptor ) 作用,又是氨基酸的运 载体。在氨酰tRNA合成酶催化下,特定的tRNA 可与相应的氨基酸结合,生成氨酰tRNA , 从而携带氨基酸参与蛋白质的生物合成。 能够识别mRNA中5端起动密码AUG的 tRNA是一种特殊的tRNA,称为起动tRNA 。在原核生物中,起动tRNA是一种携 带甲酰蛋氨酸的tRNA,即tRNAifmet;而 在真核生物中,起动tRNA是一种携带蛋 氨酸的tRNA,即tRNAimet。在原核生物和真核生物中,均存在 另一种携带蛋氨酸的tRNA,识别非起动 部位的蛋氨酸密码AUG。 真核生物: Met-tRNAiMet原核生物: fMet-tRNAifMet起始肽链合成的氨基酰-tRNA氨基酸 + tRNA氨基酰- tRNAATP AMPPPi氨基酰-tRNA合成酶该酶存在于胞液中,与特异氨基酸的活化以及氨酰tRNA的 合成有关。氨基酰-tRNA合成酶 (aminoacyl-tRNA synthetase)第一步反应氨基酸ATPE 氨基酰-AMP-EAMP PPi 第二步反应氨基酰-AMP-E tRNA 氨基酰-tRNA AMPE 每种氨酰tRNA合成酶对相应氨基酸以及携 带氨基酸的数种tRNA具有高度特异性。 目前认为,该酶对tRNA的识别,是因为在 tRNA的氨基酸臂上存在特定的识别密码, 即第二套遗传密码。 氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性(proof-reading activity) 。 氨基酰-tRNA的表示方法:Ala-tRNAAla Ser-tRNASerMet-tRNAMet 倒L结构tRNA的三维结构酵母苯丙氨酸tRNA的三级氢键tRNA的 碱基 堆积L型结构(2)D环和TC环形成了“ L” 的转角。(1)氨基酸受体臂位于L型的一侧,距反密码子 环约70 A(3)在一些保守和半保守的碱基之间形成很多 的三级氢键,使分子形成L形,并使结构稳定。(4)使得三维结构得以形成的这些碱基配对涉 及到与磷酸核糖主链相互作用的三级结构的 磷酸二酯键分布在核糖的2-OH上。(5)几乎所有的碱基平面之间产生堆积的作 用。(6)在反密码子茎中仅有很少的三级氢键。 tRNA的保 守或半保守 成分三级氢键 在转移核糖核酸(tRNA)折叠成倒L字母形结 构中,各种不同的氢键供体与接纳体基团 之间所形成的氢键。并非普通双螺旋RNA 片段中碱基对间的氢键,而是用来维系 tRNA三级折叠结构的氢键。
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