生物多样性? ?,? ?一? ? ? ! #? ? ? 生物群落多样性的测度方法?多样性的测度方法?下?马克平?中国科学院植物研究所,? ? ? ? ?刘玉?北京市教育学院,北京? ? ? 峨?物种多样性指数物种多度分布模型对群落的多样性数据进行了很好的描述。当观察到的数据较好地服从某一理论分布时,则拟合分布的参数可以作为一个多样性指标来描述群落的多样性程度。例如,当群落的物种多度服从对数级数时,它有?个参数?和?。其中?是样本大小的函数,而 另一个参数?不受样本大小的影响,反 映 了群落的固有特性。因此? ? ? ?将其定义为多样性指标。然而,通过理论分布的参数去测度群落物种多样性的方法有很大的局限性?。首先,某些理论分布的参数与样本大小有关,不适于作为多样性指数?第二,很 多观察数据不 能较好地被任何一种理论分布拟合 ? ?第三,某些群落在进行多样性测度时尚不清楚其物种多度分布格 局。因此,人们希望找到与物种多度分布格局 独立的多样性测度方法。于是就产生 了众多的物种多样性指数,下面仅对应用较为广泛的几类予以介绍。?多样性的概率度量? ?指数? ?指数又称为优势度指数,是对多样性的反 面即集中性? ? ?的度量?。他假 设从包含?个个体的?个种的集合中?其中属 于第?种的有?个个体,?一?,? ?并且艺? ?一?随机抽取?个个体并且 不再放回如 果这两个个体属 于同一物种的概率大,则说明其集中性高,即多样性程度低。其概率可表示 为?“一艺?、?,一?一?式?式中? ?为第?物种第一次被抽中的概率?一? ?一? ?为第?物种第二次被抽中的概率。显然,几是集中性的测度,而非多样性的测度。为了克服由此带来的不便,? ? ? ? ? ?建议用?一?一艺?、?,一?一?式?作为多样性测度指标?。收稿日期? ? 一? ?一?生物多样性?卷当把集合当作一个完全总体时,由式?得出的久是集 中多样性的无偏估计量,没有抽样误差。而当两个个体从无限大的群落随机抽取时,式?则变成?“一艺?从?,一艺对?一从?式?相应地?一?一艺尸式?显然又和?是有偏的估计量。式?早在? ? ?年就由? ? ?提出了困,因此应称其为 ? ? ?指数。?种间相遇机率?尸? ? ? ? ?评述了各种多样性指数及其特点,认为大量的有关物种多样性的文献存在很多语义上的、概念上的和技术上的问题。这些问题已使物种多样性变成了无意义的概念,应该摒弃?。同时,他提出 了种间相遇机率? ? ? ? ?,尸了 ?的概念及其表达式? ? 一艺? ?一?一?式?该指数表示不同物种的个体在随机活动情况下相遇的概率。可以证明尸? ?一?。因为? ? 一万?从?一?一?一 ?、艺?一艺?若? ?一?一?一艺衅?一?一?一?一 ?艺? 矛一?一?一?一?艺研一万?、? ?一?一?一艺?从一? ?一?所以尸了 ?一?多样性奇测法?伪? ? ? ? ? ? ? ? ?应用统计奇数? ?记?概念,在? ?指数的基础上提出了多样性奇数法? ? 。其通式为?一 ?艺尸?,“,一,一?式?当。取值?,? ?和一? ?时,得?一?艺尸?一,一式?一尸溢一?式?一? ?尸孟一?式?式?到式?的意义如下? ? ?指数的变型即? ? ?指数?艺?于?一 已被许多生 态学家采用? ? ,? ?,但该表达式没有统计意义,很难解释其生态学含义。当把该式减?后得式?,其统计学意 义就很明显了? ?。根据统计奇数的定义,一个概率为尸的随机事件,其统计奇数?为?一尸? ?一尸?。如果一个随机事件的概率为?一尸,则其统计奇数为? ,?一?一?一?一 ?一?一?一,一?式? ?马克平等?生物群落多样性的测度方法?。多样性的测度方法?下?比较式?。和式?,得。? 一?艺尸?一 一?即式?。? ?即自样本中随机抽取的?个个体属于 不同物种的统计奇数,称为多样性的奇数测度? ? 。式?式?以及式?的意义及有关的讨论请见? ? ?一? ? ? ? ?、? ? !?和? ? ! #%的真值未知,要用Ni/N作为有偏估计值。于是式巧应为闭:H l一艺刀o g尸一( s一1) / N+( 1一艺尸:八2衅十艺(g,一p产八2护式16事实上,式1 6中等式右端除第一项外,其它各项是非常小的。实际工作中可忽略不计 1,近似地表示为:H一艺尸. 1 09 尸式1 7此式即为Shannon和Wiener分别提出的信息不确定性测度公式(并非Shanno n和Weaver提出来的,)。生态学家们一般称式17为shannon或Shannon一wiener多样性指数。如果从群落中随机地抽取一个个体,它将属于哪个种是不定的,而且物种数目越多,其不定性也越大。因此,有理由将多样性等同于 不定性,并且两者用同一度量 4 j。式1 5满足的3个条件在生态学上意义可以理解为:第一条保证了对种数一定的总体,各种间数量分布均匀时,多样性最高;第二条表明,两个物种个体数量分布均匀的总体,物种数目越多,多样性越高;第三条表明多样性可以分离成几个不同的组成部分,即多样性具有可加性。为生物群落等级特征引起的多样性的测度提供了可能。式17中的1 09可以选用2、e和10为底。由此导致H单位的变化,分别为bit, nat和deeit3。目前,生态学上所用的单位及其名称都未标准化,但存在着用 n at的趋向 3 。Shann on一Wl ene r多样性指数值一般在1.5至3.5之间,很少超过4.5 13。H的方差可以由下式计算:V arH一艺只(n户)一 (艺p In介)/N+(S一l)/2N2式15生物多样性2卷据此,Huteheson (1970)提出 了用t值比较样本(方)间差异的方法乞3。t=(H,一HZ, )/(VarHI+VarHZ )/ ,式29自由度 由下式求得:df=(VarHI +Vur HZ )2/(VarHI )2/N, +(Var H;) /NZ式20式中:V a rHI、Va rH了分别为第1和第2个样方多样性指数(HI )的方差;N;和 N:分别为样方1和样方2的个体总数。122Br ill o uin指数(H B ) Sh an no n一Wie ner指数的基本假设是个体随机地取自一个无限的总体。当 不能保证随机抽样如灯光诱捕或总体是有限的,如一个可普查的群落情况下,则应按照下式计算总体的多样性3:H=(l/ N)109仁N!/(Nl!NZ! N、! )式21此式即Br i ll o u in多样性指数。式中:N是群落中的个体总数:N ( i一 1, 2,S )为第i个物种的个体数。Marga le f(1958)最 先 用此函数来测度生 态 多样性。注意H为Shannon一Wiener指数,H为Brillouin指数。Br i l louin指数(式21)同样满足式15的三个条件,二者 的关系可作如下理解3,3:第一、随Min(N:) 二,有月H,即limH=Hmin(N,)叨式22第二、对普查群落与抽样群落用 不 同的 多样性公式,强调了它们之 间不容忽视的差别。H是确定的,不是估计的,理论上不存在误差;月,总是通过样本对总体的估计,总带有抽样误差。而且,H的一个特定数值估计总要伴随其抽样方差(或标准差)的 一 个估计。第三、H和H一般是相关的,具有相近的数值。但同时用 H和 H测度一组特定数据 的多样性时,H往 往大于 H。这是因为 B ri l lo ui n公式(H)不考虑不确定性,是对可普查的有限总体而言的。而Sha nno n一wie ne r公式(H )则与此相反,既 要估计总体抽样的部分,也要估计总体未抽样部分的多样性。第四、在 物种数目及 其相对多度保持不变的情况下,H 的值不变,而 H并非 如此。换 言之,Br i ll ou in指数依赖于取样大小。这也是大多数生态学家倾向于用Sha nno n一Wi ene r指数,而很少用Brillouin指数的主要原因。123等级多样性(Hierarehiealdiversity)生命系统是一个复杂的等级系统。在群落水平上这种等级属性表现的尤 为 明显,因为群落是 由处于 不 同分类等级上的相互作用的 生物体构成的集合。在考察或比较群落的多样性时,生物的等级属性是应该考虑的。假设我们比较两个群落,并且两者物种数目和各物种相对多度相同,则不管用哪一种多样性指数测度,都不能比较出两个群落的差别。但是,如果一个群落中所有种都属 于同一个属,而另一个群落中每个种都属于 不同的属,很显然,后者的多样性程度要高于前者。若从遗传多样性角度考虑更是如此。P ie lo u(1967 )提出用信息多样性指数测度等级多样性的方法5。显然式1 5满足的三个条件中的第三条为等级多样性的测度提供了可能。考虑一个全面普查的群落,其个体成员已分类成属和种。令个体分类成属为G分类,并假设共有9个属,第,属中个体数为 Ni(i一1, 2, g;艺Ni一N)。个体按种的分类称为s分类,并假定期马克平等:生物群落多样性的测度方法Ia多样性的测度方法(下)在第i属中有。i个种,在第i属的第i种 中有Ni j个个体( j一:,2,51;艺N* J一N*)。令H(G )为群落的属多样性;H(G S )为群落的种多样性,即总体多样性;Hi( S)为第i属 内的种多样性;并且1 1、 ( S)一艺(N,/N)H,(S)式23表示在所有9个属中,种多样性的加权平均。显然,由式 1 3知H(G S )一H(G )+H从S )式2 4同样,对于 测量大群落多 样性的Sha nnon一Wie ne r指数H来说,有H ( GS)=H ( G)+H ; ( S)式25其证明过程在P ie lo u(1975 )著作中有详细介绍。对于科、属 和种三个等级的多样性,有H, (SGF)=H (F)+H r ( G)十H。; ( S)式26L loyd等(1968 )在分析加里曼丹热带雨林中两栖爬行类群落多样性时应用了式 2 6,得到了较好的结果。然而,对于等级多样性的信息度量也有人持不同意见。理 由是目前物种水平多样性的信息度量还没有取得满意的结果,很难想象将其推广到属 和科以及种群水平多样性的度量会得到富于启发性的结果。因此,建议直接计数群落中物种隶属的属数和科数 s j。也有人建议摒弃分类学概念,而记录生长型(growthf orm )多样性6。L3多样性的几何度量Mdn t o sh (1967 )认为任何群落的一个样方都可以视为S维空间的一点,其点的位置 可由下式确定, 7:U一 (艺N了),式27此式之值可作为某样方至 没有任何个体的裸地的距离,即该点到S维空间坐标原点的距离。U依赖于样方中的个体总数及其在种间的分布。当 N一定时(N一艺N:),种数越多,u将越小。因此u是群落二致性的量度。当群落只含一个种时,达到最大值,即U_一N式 2 8当每个个体都属 于不 同种时,达到 最小,即U。,=N,2式29因为多样性是一致性之补,所以 Mdn t o sh将N