东灵山辽东栎林主要树种种群 ! 年动态变化侯继华黄建辉马克平!（中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室， 北京!“#$）摘要该研究在北京东灵山区一个 $“ %6 39?! （3)4*$)+*$5 *6 !“),+(+)+(7# 8#-#+)+(*, 9%*-5，:,*+),5，%)?#5 *6 A%(#,%#(B(,- !“#$，A395）(89:;? AB;C9!“#$%“(7*2? !“#$%， ,-） ， 但对其种群动态进行长期定点研究较 少。本文依据 ,-, 8998 年的观测数据， 对辽东栎林中主要树种的种群动态进行时间上的对比分析，试图阐明辽东栎林的动态发展趋势； 并利用离散竞争模型， 探讨辽东栎种群的竞争关系， 以期为研究辽东栎林的演替动态提供有价值的信息。主要强调以下问题：（,） 研究时段内各树种的种群数量特征是否有变化？ （8）辽东栎种群是否存在种内竞争？种内竞争对辽东栎林发展的影响如何？!材料和方法!A!研究地点 本研究在北京东灵山的中国科学院北京森林生态系统定位研究站 （B#%C%2? DE/#7!“ （“， 4） ? （“， 4） Q!4A （“， 4） ? （“，4） Q B （“， 4） ? （“， 4） ， Q, 8! （“， 4） ? （“， 4） !4Z A （“， 4） ? （“， 4） 4 Y 42+-YC （“） ， Q, 8! （“， 4） ? （“， 4） !4Z A （“， 4） ? （“， 4） 4 Y 42#4Y9（,） 其中， 4 为该物种可测量的属性， 如胸径、 高度、生物量等， 本文中指树木的胸径。? （“， 4） 是胸径为4 的个体在 “ 时刻的胸径分布函数； A （“，4） 、 （“，4） 和 B（“，4） 分别是胸径为 4 的个体在 “ 时刻的 绝对生长率的平均值、 绝对生长率方差和死亡率 （9V 4“%2“4“4“*） ， 可由调查数据直接估算得到。 更新率 C （“）（单位时间内进入种群的个体数） 给出了 4 Y 4“%2时的边界条件。A （“，4） 和 B （“，4） 函数表示与物种平均径级结构有关的特征， 而 （“，4）函数表示物种特征的变化， 这种变化是由环境异质性、 基因变异和个体分布格局改变导致的邻株竞争效应引发的。M,9植物生态学报80 卷!“#$%9-定义了个体的竞争方式。当 94 5、 9-?:A %8 ?$5)5( :(7 9:;9:; ! ! BDAE CCAB9!A 9CBAB!A 9!9EA!DCA 99DA!E9A 9B9DA!E9:A! 9C9DAC:9!AC ! !EAE9;A! !EA:;BA !B9A:EA! !C 9:; 年 : X! 9:; 年和 9:; ! ! （.，8） 和 （.，8“*1） 值， 然后以 = （.，8） 为因变量， 对 8、 8 （.，8） 、8 （.，8“*1） 进行多元线性回归， 计算离散生长模型B9!植物生态学报!C 卷的系数。由于 !“ （!） 与 ! 呈显著相关 （“ # $#$%） ，在本文的计算中这一项被去除。模型的参数见表73 !76?!2 !6“20: :29:28864“ 0“0!868$ （%， !）0$%(A=B872= ( 8C0:2.D%,$E$FG$(,%EHFG$-22“ 0! 6“:20!8 6“ %EE% M ($(图 D辽东栎个体年平均生长率的频率分布 J69,DJ:2C2“ =687:61764“ 45 0! 6“:20!8!讨论!,“辽东栎种内竞争及种群动态 非对称竞争对种群结构动态的影响是更新匮乏的森 林 动 态 重 要 特 征 之 一 （NR0;0，%EEE） 。Q1470 和 S0:0 （%EE.） 采用离散模型对日本 北海道大雪山 （/068278R0“） 国家公园亚北方森林顶极群落进行了分析， 发现不同的树种表现出不同的种 内 竞 争 方 式 ， D种 优 势 树 种 鱼 鳞 云 杉 （ 62/-3图 .观测的辽东栎胸径年平均生长率和22“ 4182:L2= %G20: ,.,?,-0-） 的个体间存在非对称种内竞争 （%) $） 。在辽东栎种群中， 离散模型的系数 %)$， () $， 而且年平均生长率 $ （%，!） 与年生长率方差均方 %） 使得种群内不发生竞争。本研究样地中，辽东栎种群树高大于 % $ 的树木密度为 !-! 年! %7;株 =$ %， 显著地大于五角枫 （%7 株=$ %） 、 糠椴 （!“ 株 =$ %） 、 棘皮桦 （%7 株 =$ %） 和大叶白腊 （7“ 株=$ %） ， 而且在 !-. 年和 %“% 年仍然如此。研究结果说明辽东栎种群内存在较强的种内竞争， 进一步证明竞争的程度与辽东栎种群密度相关。还需指出， 非生物因素与竞争效应存在相互作用。在本研究中， 死亡的个体中， 断梢的死亡个体所占的比重较大 （?5“4* 59=*7 F !“-;&;$ ;J“* *“KL &;$“(*“ 9?L? 5(%6 *( 9 “*(L# ( 5(%6 !“#$“% ( 2 (, T+ S2 Z2 “2 T(#L$“ $ 5(%6 9 9?L?W 6 (%$9+ ( 5(%6L 2.+/).# 3(“ J%L $2 Z*:#“% 5(%6 % $“6J“*L*($9 “: 5(%6 ;$ ;“:L$42 A(%:; B$%(5+ #), DF1 0 D/d2责任编委：陈伟烈责任编辑： 姜联合1 期侯继华等：东灵山辽东栎林主要树种种群 / 年动态变化d/1