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蔬菜丛枝菌根真菌研究概况及进展谭亮萍1 刘明月2* 马艳青1* 贺超兴3 赵 激1(1湖南省蔬菜研究所,湖南长沙410125;2湖南农业大学园艺园林学院,湖南长沙410128;3中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京100081)摘 要: 丛枝菌根真菌(AMF)是一类在自然界和农业生态系统中具有重要作用的有益微生物, 它与宿主植物形成共生体后,能显著改善宿主植物的营养状况,从而提高作物的产量、品质和抗逆性。本文就蔬菜丛枝菌根真菌的研究历程、种类资源及其对蔬菜作物的生理效应和作用机制进行了简要综述,列举了丛枝菌根真菌在蔬菜生产应用上的部分实例,并对其应用前景进行了分析和展望。关键词:丛枝菌根真菌;生理效应;作用机制;综述1971) ,开创了 AMF 与植物水分代谢的新篇章。之后,AMF 在蔬菜上的研究逐渐活跃起来。目前国际上在蔬菜 AMF 研究中执行比较好的团队有: 美国加州大学戴维斯分校蔬菜作物系Jackson 教授的课题组,以不形成 AM 的番茄突变体和野生型番茄为试材,研究突变体与野生型营养和土壤呼吸的不同;高 CO2条件下 AMF 对番茄生长和养分吸收的影响;以及莴苣菌根的管理和土壤因子等。 西班牙学术研究最高委员会研究中心(CSIC)微生物与农业学部 Ruiz-Lozano 教授的课题组以莴苣为试材,从 1995 年就开始在莴苣上筛选抗旱性强的菌种,并开展许多水分代谢方面的研究。近期,他的课题组成员 Porcel 对脯氨酸合成的关键酶 P5CS、水通道蛋白等分子方面展开研究,取得了可喜的成绩。土耳其塞尔登大学农学院园艺系的 Turkmen等以辣椒、黄瓜为试材,开展了 AMF 与蔬菜作物耐盐性机理方面的研究,在 2000、2002、2005 年和 2008 年分别发表论文 1 篇。我国在蔬菜 AMF 方面的研究起步较晚,其研究大致经历了 2 个阶段:起始发展阶段(19831989 年) 。20 世纪 80 年代我国台湾省较早开展 AMF 的相关研究。1981 年,台湾大学园艺研究所陈裕良首先发现芦笋是自然界中对 AMF谭亮萍,助理研究员,主要从事特色蔬菜栽培与育种研究,E-mail:lpingtan163.com* 通讯作者(Correspondingauthors) :刘明月,教授,博士生导师,主 要 从 事 蔬 菜 栽 培 生 理 生 态 研 究,E-mail:13908462154126.com;马艳青,博士,研究员,主要从事辣椒育种研究,E-mail:13707319691163.com收稿日期:2017-10-09;接受日期:2018-03-08基金项目:湖南省农业科学院科技创新项目(2017JC25)丛枝菌根真菌(arbuscularmycorrhizalfungi,AMF)通过在植物根系形成丛枝菌根(arbuscularmycorrhizal, AM)结构, 与植物形成互利共生关系,庞大的菌丝网络为植物提供了更多的养分。由于蔬菜作物的经济价值较高,因此一直是 AMF 生物技术应用的主要作物类型(李晓林和冯固,2001) 。1 概述1924 年 Jones 观察到豌豆和大豆根系被一种 AMF 侵 染, 形 成 AM 结 构(Jones,1924) 。1953 年 Sievers 在马铃薯根系上观察到 AM 的存在(Sievers,1953) 。最早在蔬菜上进行 AMF 接种研究菌根效应的是 1966 年来自苏格兰的 Daft和 Nicolson, 将 3 种 不 同 的 AMF 接 种 在 番 茄上,在低磷条件下番茄根系具有更高的菌根侵染率,且促进了番茄的生长(Daft&Nicolson,1966) 。1971 年美国的 Safir 等以大豆为试材,研究 AMF 接种对大豆水分代谢的影响(Safiretal.,2121专论与综述中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES2018(4) :21-29中国蔬菜学术论文下载 www. c n v e g . o r g依赖性极高的蔬菜作物,摩西球囊霉(Glomus mosseae)的 AMF 能促进芦笋幼苗的生长,并首次通过电镜观察到芦笋的菌根(陈裕良,1981) 。1983年中国农业科学院土壤肥料研究所的汪洪钢等在 土壤学报 上发表的 “VA 菌根对绿豆 (Phaseolus aureus)吸磷和固氮的影响” ,是我国大陆第 1 篇关于蔬菜 AMF 的试验报道,研究结果表明 AMF能够利用土壤中难溶性的磷矿粉或骨粉(汪洪钢等,1983) 。1987 年山东农业大学的洪淑梅等在番茄根际土壤中分离 AMF 的孢子,新记录了 Glomus fasciculatum 和 Glomus etunicatum2 种孢子(洪淑梅等, 1987) 。 1989年汪洪钢等再次以绿豆为试材,研究了 AMF 对绿豆生长和水分利用的影响,结果表明接种处理显著提高了绿豆水分利用效率(汪洪钢等,1989) 。快速发展阶段(1990 年至今) 。20 世纪 90 年代,由于研究队伍的壮大和研究深度的扩展,特别是刘润进的课题组在西瓜 AMF 上开展了多项研究,建立了西瓜优质高产接种配套技术,菌根在蔬菜上的研究才得到长足进步,菌根的作用越来越为人们所重视,许多科研单位如青岛农业大学、中国农业大学、中国农业科学院蔬菜花卉研究所、中国科学院南京土壤研究所、南京农业大学、西北农林科技大学、华南农业大学、四川农业大学等都积极参与了蔬菜菌根的研究,目前我国蔬菜菌根的研究正处于快速发展阶段。2 蔬菜 AMF 的种类和资源AMF 的资源调查和分类鉴定工作是菌根学研究的基础。世界上许多国家都非常重视这一基础性工作,如美国、日本、西班牙、土耳其、中国等都对蔬菜作物菌根资源包括对各类蔬菜作物菌根类型、着生状况、种属分布等做了大量调查工作。AMF 可以侵染大多数蔬菜作物,形成共生的 AM 结构。茄科、葫芦科、石蒜科等蔬菜如最常 见 的 西 瓜(Citrullus lanatus) 、 甜 瓜(Cucumis melo) 、黄瓜(Cucumis sativus) 、苦瓜(Momordica charantia) 、 丝瓜 (Luffa acutangula) 、 马铃薯 (Solanum tuberosum) 、 辣椒 (Capsicum annuum) 、 茄子 (Solanum melongena) 、 番 茄(Solanum lycopersicum) 、 豇豆(Vigna sinesis) 、 菜 豆(Phaseolus vulgaris) 、豌 豆(Pisum satium) 、 矮 生 刀 豆(Canavalia ensiformis) 、韭菜(Allium tuberosum) 、葱(Allium fistulosum) 、洋葱(Allium cepa) 、芦笋(Asparagus officinalis) 、 芋(Colocasia esculenta) 、 茭白(Zizania latifolia) 、莴苣(Lactuca sativa)和蕹菜(Ipomoea aquatica)等都可以形成 AM(牛家琪,1994) 。比较特殊的是菠菜、苋菜,一般不能形成 AM,也有一些十字花科、黎科、莎草科的蔬菜作物会形成特殊的侵染形式。刘润进等(2001)从不同连作年限保护地的番茄、菜豆、黄瓜等蔬菜根际周围分离出AMF3 个 属:Glomus、Acaulospora 和 Gigaspora;14 个种,主要有 Acaulospora denticulata、Acaulospora mellea、Acaulospora elegans、Glomus clarum、 Glomus versiforme、 Gigaspora margatea 等,其中 Glomus 和 Acaulospora 分布较为广泛。包玉英和闫伟(2004)调查了蒙古韭共生真菌菌根侵染状态,其菌根类型为疆南星型(Arum-type) ,从 7个采样点的蒙古韭根际土壤中分离到丛枝菌根真菌26 种:无梗囊霉属 5 种、球囊霉属 18 种、内养囊霉属和盾巨孢囊霉属各 1 种,并有 1 个未知属种,球囊霉属和无梗囊霉属占绝对优势。3 AMF 对蔬菜作物的生理效应及作 用机制3.1 促进蔬菜作物生长,提高产量AMF 接种在园艺作物上的一个最直观的效应就是促进作物生长,特别是在低磷灭菌条件下这种效应更为显著(吴强盛,2010) 。生产中应用最为广泛的是通过接种 AMF 提高幼苗移栽的成活率、促进移植苗生长和发育, 最终增加产量。 研究表明,接种 AMF 的芹菜株高、根长、地上部和根鲜、干质量均显著高于对照, 植株根冠比显著低于对照 (马通等,2016) 。黄瓜通过接种 AMF(摩西球囊霉G. mosseae) , 生长势明显提高, 株高、 茎粗、 叶片数、叶面积分别比对照增加了 19.1%、24.6%、10.8%、26.7%(任志雨等,2008a) 。也有研究表明,接种AMF(Glomus mosseae,Glomus intraradices)可以增加番茄坐果数,提高产量(Khaliel&Elkhider,1987;Makus,2004;Elahietal.,2010) ;胡萝卜接种 AMF 后产量甚至可提高 300%(Affokponetal.,2011) ;同样,在黄秋葵、洋葱上的试验中也取得了较好的增产效果(Senapatietal.,1987;Torres2222专论与综述中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES中国蔬菜学术论文下载 www. c n v e g . o r getal.,1996;Charronetal.,2001) 。3.2 改善蔬菜作物品质AMF 接种可以明显改善蔬菜作物的营养品质。接种 AMF 可显著增加芦笋嫩茎中人体必需氨基酸的含量(林先贵等,1994) 。大田生产条件下,接种 Glomus mosseae 可使菜豆 VC 含量增加 25%、磷含量增加 63%,改善了豆荚品质(李敏和刘润进, 2002) 。6 种不同的 AMF(Gloumus versiforme、Glomus mosseae-2、Glomus intraradices、Glomus diuphauam、Glomus mosseae、Glomus etunicatum)均可以提高番茄叶片的可溶性糖、可溶性蛋白含量和硝酸还原酶活性(贺忠群等,2006a) 。甜瓜大棚栽培条件下接种 AMF 后,果实硝酸盐和亚硝酸盐含量显著下降, VC 含量显著高于对照(王锐竹等,2010) 。与对照相比,接种 AMF 后洋葱的 VB1含量增加 44%,苹果酸、丙酸、戊酸和柠檬酸含量分别增加 1.7、2.0、4.5 倍和 15.0 倍,酒石酸含量减少 4.0倍(Rozpdeketal.,2016) 。芹菜接种 AMF 可显著提高叶片叶绿素含量和叶柄 VC 含量,显著降低叶柄纤维素、硝态氮含量,说明接种 AMF 可促进芹菜生长并改善品质(马通等,2016) 。3.3 促进蔬菜作物对矿质元素的吸收在地表以下的植物根系周围,菌根的菌丝体(包括根外菌丝和根内菌丝) 彼此交错, 相互连接,形成一个庞大的菌丝网(Rhodes&Gerdemann,1975) 。AMF 的外生菌丝可延伸到根外数厘米至十多厘米,且与土壤接触表面积及在土壤中的存活时间远远超过根毛,显著提高了宿主植物对矿质元素的吸收,特别是对磷的吸收效果更为显著。有研究表明,接种 AMF 可增加韭菜对 P、Zn 的吸收(Sorensenetal.,2003) ,提高番茄植株 P、K 和 Ca的含量(Suresh&Bagyaraj,1984) 。不同种类 AMF可以不同程度增加番茄对磷、钾的吸收,其中
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