第? ?卷第 期?! #年?月作物学报% &% ()之+,)&% )+)&%./0。?+/。 122。,? 34了近春性小麦品种南繁种子长出植株提前抽穗现象的研究曹连莆霍转甜朱佩英蔡文伯5新疆石河子农学 院农 学系6提要近春性小麦品种在广东陆丰冬繁收获 的种子,比在新疆春繁收获的种子长出的植 株提前抽穗。这是由于在陆丰冬繁的种子形成期间,处于较低的气温条件下,种子收获前就进行了一定春化作用。新疆冬季就地加代的近春性品种,在? ?7?4“&室温条件下形成的种子,也有类似 的幼胚春化现象。这 种幼胚春化是种子春化 的一种特殊形式,它 在新疆室温条件下 贮藏 年以后,仍能在千种子中保持其春化效果。由幼胚春化引起 的提前抽穗效应及其他农艺性状的变化,并不随连续南紧世代 的增加而 累积,也不能遗传。? ! # 47? ! 3年,曾连续在广东陆丰县进行春小麦南繁加代。在南繁北育过程中,发现某些春小麦品种南繁收获的种子无论在广东种植,还是在新疆种植,均比新疆春繁收获的种子长出的植株提前抽穗。为了探明这种提前抽穗现象的实质及其实践意义,当时结合南繁北育连续进行了一 些观察研究。? !?7?! 年,利用往年在广东陆丰收获的种子,继续在新疆对此 问题进行探讨。材料、与 方法?!# 7? !#!年春季与冬季,分别在新疆奎屯及广东陆丰 种植8个 春性小麦品种“南”、“北”两地收获的种子。对其中感光性强的品种在陆丰种植时,单设补充光照区,从二叶一 心开始,每晚补充光照?小时半,连续? 3 天。分别记载抽穗期。?!?7?!?年春季,在新疆石河子用欧柔、青春4号及那达多列斯?个近春性品种进行试验,除播各品种“南”、“北”两地收获的种子外,还将各品种两种来源的种子在冰箱内春化处理后相邻种植,并用“春化5北6”及“春化5南6”表示,分别记载抽穗期。?!7?! ?年春季,在新疆石河子用欧柔及青春4号两个近春性品种进行试验。每品种各用!种不同来源及处理的种子95?6连续在新疆春繁的种子5北6,56新疆春繁的种子在?74冰箱内春化处理? 3 天5春化6:5?6上年经人工春化处理后在新疆春繁的种子5春化一北6:5 6南繁一代的种子5南6:546连续南繁两代的种子5南一南6:5;6连续南繁三代的种子5南南一南6:5#6南繁一代又在新疆春繁的种子5南一北6:56连续南繁两代又在新疆春繁的种子5南一南一北6:5!6连续南繁三代又在新疆春繁的种子5南一南一南一北6。各处理分别记载抽穗期。对其中番本文承蒙张树棣、杨作民、吴兰佩教授,孟繁静、魏国治、涂华玉副教授审 阅,陈占茂同 志参加部分试验工作,谢锡矩、周纳言、侯宝荣同志在试验中给予热情帮助,广东陆丰华侨农场对试验大力支持,在此一并致谢, 期曹连莆等9近春性小麦品种南繁种子长 出植株提前抽穗现象的研究=?3 45?6、56、5 6三种材料的幼穗分化进程隔天取苗观察一次,成熟后各材料取? 3株进行室内考种,并测定处理间的差异显著性。? ! 年用欧柔和青春4号两 品种 的种子进行室内春化程度 的鉴定。每品种用?种来源的种子9新疆春繁的种子,广东冬繁的种子,新疆春繁的种子在?74冰箱 内春化处理? 3天。取生长点萌动的种子,用生长点染色法鉴定。结果与讨论一、春小麦南繁种子 提前抽穗的效果在品种 间存在明显 差异? !#一? ! # 年,在新疆奎屯及广东陆丰分别观察8个春小麦品种的抽穗期,结果表明同品种来 自南北两地的种子长 出植株抽穗期的差别,在品种间存在明显差异5表?6。? !嫩早、波塔姆、红 星、喀什白皮等强春性品种,两种来源的种子长出植株的抽穗期无差别或差别甚微:而欧柔、青春4号、那达多列斯等近春性品种,在广东陆丰收获的种表?春性品种不同来源种子长出植株在南北两地的抽穗期新弧奎屯广东陆丰二里 三丫南】北?南北?南北甫?!嫩早? ? ?;? ? ? ? 3? ?去?左、内气曰阳口闭 !口卜 冯口旧虽虽虽虽?、扮#虽虽七虽,冯冯扣玛虽虽姆塔洛 斯波赛普安%号一& %柔青春(号金塔) ( 那达多列斯红星喀什 白皮% &+(% ,+(&+&+。+& )+& +.+) &+(,+%&+(% ,+(&+%+(+(+% +/+连+)0+()+.+&(+& .+&.+% &+% (+% (+%)+1! 1+%(+% .+& .+1%+& (+% +1%,+% 。+&+& .+&+& &% 一+%&,+%+&%+&%& %+&。+2!+%& %+%3+%&.+%+&4%+& &)+& %&+& %& %+% %,+&+&) &+&(+%.+%&(+%&+&%)+%) +& %)+%&+%(+&%+& %(+&%+%+% 3 欧子,比新疆奎屯收获的种子长出的植株抽穗期明显提前。因此,本研究集中探讨近春性品种南繁种子提前抽穗的现象与实质。二、促使南繁种 子长 出植株提前抽穗的本质原因是幼胚春化在陆丰冬繁的近春性小麦品种均在& %月下旬以后才抽穗,种子形成期间平均气温为& ) 5 & ,有时日平均气温在& 以下,极端最低气温在( 以下。据前人对黑麦等作物的研究,认为母本植株上未成熟的幼胚,如果处于较低的气温条件下,表%,种不同来源及处理的种子在石河子长出植株抽穗期的差异抽穗期习匕提 前抽秘天 数巨巨日一沐 一一一6 7一3一 (一3 3南一. . 。一1 8 4.一) 9&(+.+&,+%+& %+& (+& +3+限:狱丫义:一一一扣斯:、:一,院一号一列7:、一柔一阵一抒:一?一(一多:冷、品一种欠一春一达丈一艇一青一那? 3;作物学报? ?卷则具有开始进行春化的能力。本研究表明,陆丰南繁收获的种子长出的植株,之所以会提前抽穗,显然与种子形成期间进行的低温春化有关。?=间接证明由表可见,欧柔等?品种在陆丰南繁的种子,冰箱春化处理的新疆春繁的种子,在新疆石河子春播,均比未春化处理的新疆春繁的种子长出的植株提前抽穗?7!天,且各品种前两种种子提前抽穗的天数相近。从而可以间接推断,在陆丰南繁的近春性品种,在种子形成期间处于相对较低的温度条件下,因此幼胚进行了一定春化作用,如同萌动后人工低温春化处理的种子一样,都有促进提前抽穗的效应。由表还可看出,在陆丰冬繁收获的种子进行人工低温春化处理后,长出植株的抽穗期会进一步提前?7?天。这表明,在陆丰收获的种子虽进行了一定春化作用,但对这些近春性品种来说,尚未完成春化全过程。=直接证 明用生长点染色法鉴定种子春化程度的结果表 明,在陆丰冬繁收获的种子,和经冰箱春化处理的新疆春繁收获的种子一样,萌动后的生长点细胞均被染成深浅不 同的兰色,这可真接证明南繁种子确实进行了一定春化作用。而新疆春繁收获的种子染色后生长点呈淡绿色,说明未进行春化作用。由上可见,某些春小麦品种不仅萌动的胚能进行种子春化,长出的幼苗能进行植株春化,而且种子形成期间如果处于较低的适宜温度条件下,还能进行幼胚春化。近春性品种南繁种子提前抽穗的效应,就是 由幼胚春化引起的。这种幼胚春化的实质就是种子春化,它是种子春化的一种特殊形式,只不过进行低温春化的时间早晚不同罢了。三、近春性品种幼胚春化的效果与种子形成期间的温度条件关系密切促使种子幼胚 春化的低温是相对的,一般在? 37? 4之间。如果温度过低,对小麦的受精、灌浆极为不利:如果温度过高,则不可能产生幼胚春化的效果。由于近冬性品种进行低温春化要。7#的温度,种子形成期间的相对低温显然不能满足其春化要求:然而, 3左右的温度便可满足强春性品种春化的要求,所以种子形成期间的相对低温虽能促使强春性品种的幼胚春化作用,但长出的植株却难以表现出明显的春化效果:只有欧柔等近春性品种,南繁种子形成期间9 ?7 ? 4相对低温能促使种子产生明显的春化效果。种子形成期间的相对低温,并不是在任何地区进行春小麦冬繁都能遇到的,如在海南岛南部冬繁就不具备这种温度条件。而在广东省东南沿 海地区冬繁小麦,? 3上旬播种,近春性品种在? 月下旬以后抽穗,种子形成期间处于相对较低温度条件下,有可能进行幼胚春化。? !年冬,在新疆石河子温室中就地加代欧柔品种,种子形成期间室温控制在? ?7? 4之间。?!?年春,将温室中所收种子=、播前在冰箱内低温处理的种子与新疆春繁的种子相邻种植,发现就地温室加代的种子9,和人工春化处理的种子一样,其抽穗期比新疆春繁的种子长出植株提前抽穗#天。这说明影响抽穗期早晚的因素不在于上一代种子收获的地区,而在于种子形成期间的气温:,? 4以下的温度条件,有可能使近春性小麦品种的幼胚进行一定春化作用。四、幼胚春化的种子长出植株提前抽穗夭数与当代植株所处温度及光照条件关系密切 期曹连莆等9近春性小麦品种南繁种子长出植株提前 抽秘现象的研究=同一品种幼胚春化的种子在广东陆丰冬繁,长出植株提前抽穗的效应较在新疆春繁 明显。例如,欧柔、青春4号及那达多列斯?品种在新疆试验时,幼胚春化的种子提前抽穗?7 天,而在广东陆丰试验时则提前抽穗47天5表?6。这主要是由于在陆丰南繁材料播于平均 4左右的高温条件下,对近春性品种进行种子春化和植株春化都干分不利,幼胚春化过表?那达多列斯不同来源种子在陆丰不同光照条件的抽和期贾耳军阵草争?, 0?一?差数 ?,)?差 数间“?用5天“?明?5天剑剑兰土卿以立的种子则能大大弥补这种不足,因此提前抽穗的效应明显,而在新疆春小麦播种期间,平均气温在? 3以下,完全能满足各种春性品种春化的要求,故幼胚春化对提前抽穗天数影响就比陆丰小些。当代植株所处的光照条件,对光照敏感 的近春性品种抽穗期提前程度影响较明显、如对光照敏感的那达多列斯,在陆丰自然光照条件下,日照长度58=4小时左右6不足与前期高温使抽穗期大大延迟,而其中短日照是主导因子,幼胚春化的种子抽穗期仅提前;7天:若在幼苗期连续补充光照? 3天,使每天光照长度达到? 4小时,则不仅使未经幼胚春化 的种子比在 自然光照条件下提前抽穗? 7 ?天,而且幼胚春化的种子在此基础上又提前抽穗? 7? ;天5表?6。这表明在光照长度得以满足后,苗期高温变成了 主要矛盾,幼胚春化促进提前抽穗的效应就更加明显 了。五、幼胚春化对植株生长发育有明显影响?=幼胚春化对穗分化的影响幼胚春化 的种子 和播前人工春化处 理的种子一样,对穗分化的影响十分明显。首先,这两种种子长出植株的春化过程相对缩知,即营养分化过程相对缩短。例如,欧柔和青春4号南繁种子与春化处理的种子长出植株开始穗分化的时间,均比新疆春繁种子提前 天5表 6。表 不同来源种子长出植株 的穗分化时期5?!4?年,石补可子6伸伸长期期单棱期期二棱期期护颖? ? ?小花花雌雄蕊蕊药二四分体体分分分分分化期? ? ?分化期期分化期期期形成 期期春春化化 # ?4 4 444 4 4? ?4 4 4? ?4 4 4 #4 4 4?4 4 4?4 4 4, ,南南# ?4 4 444 4 4?4 4 4? ?4 4 4? 4 4 4 ?4 4 4一4 4 4 匕匕4 4 444 4 4? ?4?44 4 4 4 4 4 44 4 44 4 4# ? ? ?4 4 4? ? ?4 4 4# # #4 4 4其次,幼胚 春化和人工春化处理的种子还促进了结实器官的分化,穗分化进程加快。从表4可看出,南繁种子和人工春化处理的种子长出植株穗分化的进程十分相近,它们从伸长期到四分体形成期的分化时间,分别比新疆春繁种子短?74天。=幼胚春化对当代植株主 要农艺性狄的影响在陆丰南繁的种子比新疆春繁的种子长出的植株矮,单株成穗数少,主穗短,有效小穗数少,穗粒数少,千粒重低,且处理间差异显著5表46。这是由于南繁的种子已有一定的春化作用,播种后营养器官作物学报?卷分化及穗分化进程加快,故使形成分孽原基数量的时期缩短,使节间长度受到限制,顶部小穗提早形成,光合产物相应减少。因而植株变矮,各种产量 因素均呈下降趋势。表4不同来源种子长出植株的主要农艺性状5?! 年,石河子6重6粒魄千主穗5 产有效小穗。 粒 数株数德单成习习匕匕南南南株高52 6# ?=! 3;4。43二4。;3 。#3=#。3二?!一?3?4。# 3二 ?=?3 ?。3二?。43? 3。 3# #=# 3; !。 3二#一? 34。#3=? 3一43!。!3二 3一# 3? 。#3二4 ?。3 !。 3二#一43;=? 34的差异显著水平=。9?的差异显著水平六、幼胚春化的效果能在千燥种子中保持多年?! 3年月由陆丰收获的欧柔及青春4号等品种的种子,贮存于新疆室温条件下的铁皮箱里,于?! 年在新疆春播,所长出植株提前抽穗的天数以及对当代植株生长发育的影响,与?!口年没有什么差异。这说明在种子形成期间接受低温进行春化的种子,在新疆室温条件下贮藏 年以后,仍能在干燥种子中保持其春化效果。七、由幼胚春化 引起的提前抽穗效应及其引起的相应性状变化,既不能逐代积累,也不能遗传在陆丰南 繁一代的种子,连续南繁两代或三代,同播前人工春化处理的种子一样,比连续在新疆春繁的种子提前抽穗,而且提前抽穗的天数几乎一样,相差不过一天,这说明陆丰南繁种子提前抽穗效应并不随连续南繁世代增加而逐代积累5表;6。然而,不论南繁一代,或者连续南繁两代、三代的种子,只要在新疆春繁一次,下代种子长出的植株就不再表现提前抽穗效应,相应的农艺性状也就不再表现 明显变化。这表明,种子形成期间的幼胚春化作用,与冰箱里进行的种子春化作用是一样的,仅能影响当代植株的生长发育,这种影响的效应并不能遗传。表;!种不同来源和处理的种子在石河子长出植株抽穗期的 比较,弓箕9巨烈处华三丛二耳三李牛二竺伞三华斗聋理丫擎华箕燮广擎望竿?! ?一一;?#;?一一叭茱一一?一=?0一? ! ?”?”?”?“? ;?“?;号9999一,99=999#99999999,?二?99,=。9这一点在春小麦引种及冬繁加代工作中必须重视。无论是引种外单位南繁材料或北方温室加代材料,还是处理本单位类似材料,在进行早熟性及其他农艺性状选择时,应当追根溯源,分析种子形成期间的温度对长出植株抽穗期及其他相应性状的影响,判断这些材料的早熟性及相应农艺性状的变化,是真正可遗传的呢,还是由于幼胚春化引起 期曹连莆等9近春性小麦品种南繁种子长出植株提前抽穗现象的研究=的呢以此尽量避免育种材料的误选或漏选。参考 文 献?中国科学院遗传所三室四组,?! # ;,春小麦科春? 早熟性的选育,遗传学报,?5 69 !7! ?。阎润涛等,? ! ,关于小麦对温光反应 特性的综述,麦类作物,49 ?7? 3北像良夫等编,郑王尧等译,?! ?,作 物的形态与机能,农业出版社,; 7 ; !。% 1 +%一 %1) +(%+ ) +%一 +( +, + % 一%+& / 8%(%+)+&+%/ 8 828&28_/512 2 8/%夕/8/夕,2月20 0&/0 02夕。6% % &/282尽一8_/2 22,2 /28 8828+/=4,20 8/8 /22282_82一/8( 8/8,2282 802 02 8/ 22 2/882 8/88 8= 22 /8/? /2 22/82 22/8 一 82一 / 8( 8/82,4 3 2 22 2/ 220 20/2血2 25_/?一 ;/ 62228/8 000 222 2/ 280/8_2/ 2 2 8=22 0022 028 一2 8 /2一/ 82_/2 8 0 /8。 8 222 82 882一/ 8 822202/8/2 8 2/ 8下犷222 2/ 8 8240 88,222/82 一 8_2 22 / 22 /8/85222 2?4_/ ? ?7 / &6/22 2 8/ 2 2 8022 2/ 8=2/ 82_/ 28 0/ 8?42 20 / /22280/8=% 2/ 一2/882 / /22 2888,2280222 20 0 2082 2 2=022222002 8 02,2 2 2 22_/ 82_/280/ 8 2/_/ 22 2/ 8 / 82 20/2 8/208822 2 82 8 2/8=/2 2,222 2/2 0一282 2_/82 _/ 280/82 88 22 _22 02_22 22282 /8/ /882/,88/ _282 2=02/8/2/_/8/ 28/282 22 / 82一 /8 8 2 2 202 8282 /8 82 228,2/0 28/8/2220 2 8 0 / 82 08 /22 20228 2 2 =