第三章 家畜遗传育种及 繁殖学基础（二）第一节第一节 家畜遗传学基础家畜遗传学基础p 1、 家畜性别决定和伴性遗传家畜性别决定和伴性遗传p 2、 家畜数量性状的遗传家畜数量性状的遗传p 3、 杂交与近交杂交与近交1、家畜性别决定和伴性遗传、家畜性别决定和伴性遗传（1）XX-XY型：型：n两种性染色体分别为X、Y；常染色体记为AA；n雄性雄性个体的性染色体组成为XY(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含X和Y染色体；雄性 ； AA XYn雌性雌性个体则为XX(同配子性别)，产生一种配子，含X染色体。雌性 ； AA XXn动物：猪、牛、羊和人类等哺乳动物都属此类 。一、性别决定的方式一、性别决定的方式 （2） ZZ-ZW型型l 这种决定类型与XX-XY型正相反，同型（ZZ)为雄， 异型(ZW)为雌。家禽属于这种类型性别决定方式。l 例：蚕2n=56 蚕AAZZ 蚕AAZWl 鸡2n=78 公鸡AAZZ 母鸡AAZWn伴性遗传(sex-linked inheritance) ：也称为性连锁(sex linkage)遗传，指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象；特指X或Z染色体上基因的遗传。n1910年摩尔根等在研究果蝇性状遗传时最先发现性连锁现象（红眼和白眼），研究结果同时还证明了基因位于性染色体上。二、伴性遗传二、伴性遗传 果蝇眼色基因果蝇眼色基因W/w的伴性遗传的伴性遗传n果蝇眼色：红眼(W)对白眼(w)为显性； P：红眼()白眼() F1：红眼()红眼() F2： 红眼 : 白眼 (/)()n解释：解释：眼色基因(W, w)位于X染色体上，而Y染色体 上没有决定眼色的基因，XwY的表现型为白眼。果蝇眼色性连锁遗传的解释在F2群体中，所有白眼果蝇都是雄性，即白眼性状是与雄性相联系的。 鸡的快慢羽伴性遗传鸡的快慢羽伴性遗传 鸡的快、慢羽基因中快羽基因快羽基因k对慢羽基因慢羽基因K为隐性，在育种实践中，常用快羽公鸡与慢羽母鸡交配，后代中慢羽为公鸡，快羽为母鸡。n不连续(discontinuous)变异：群体内个体间性状表现 为类别差异，可以进行类型划分(分组)、计算类型间 个体数的比例。 (质量性状质量性状，qualitative character)。l如：豌豆花色、子叶颜色、籽粒饱满程度等等。n连续(continuous)变异：群体内个体间表现为数量化 差异，不能按表现型进行分组。 (数量性状数量性状，quantitative character)。l鸡产蛋数、蛋重、猪的体重、牛的泌乳量等2、家畜数量性状的遗传、家畜数量性状的遗传n 微效多基因假说数量性状是由若干微效基因控制，这些基因数目众多而效应微小，且有易受环境影响，又称“微效多基因”。一、数量性状的表型值一、数量性状的表型值1. 表型值的效应分解。表型值的效应分解。性状表现由遗传因素决定、并受 环境影响，可得： P = G + EP 为个体表现型值(phenotypic value)(也即性状观察值)；G 为个体基因型(效应)值(genetic value)，也称遗传效应值；E 为环境效应值(environment value)，当无基因型与环境互作无基因型与环境互作时时，E=e为随机误差(random error)符合正态分布N(0,2)。2.遗传效应分解遗传效应分解n对于多基因控制数量性状，分离群体中个体间基因型差异及其所引起的遗传效应可分为三类：n加性效应(A, additive effect)：由基因间(等位基因与非等位基因间)累加效应所导致的个体间遗传效应差异；n显性效应(D, dominance effect)：等位基因间相互作用导致的个体间遗传效应差异；n上位性效应(I, epitasis effect)：非等位基因间相互作用所导致的个体间遗传效应差异。n因此有：G = A + D + I；P = A + D + I + E.n其中，D 与 I 不具有可加性，合称为非加性效应。3.表型方差分量分解。表型方差分量分解。根据性状效应值分解可得：VP = VG + VE此时基因型与环境间无互作效应，其中：VP 为群体表型方差(phenotypic variance)(由性状资料计算)；VG 为群体基因型差异所引起的变异方差，称为遗传方差(genetic variance)，也称为基因型方差；VE 为环境因素所引起的变异方差，称为环境方差(environ-ment variance)；无互作时为机误方差(Ve, error variance).4.4.遗传方差分量遗传方差分量n由于群体遗传变异有三种类型，其遗传方差也可进而分解为三种方差分量：n加性方差(VA)：个体间加性效应差异导致的群体变异方差；n显性方差(VD)：个体间显性效应差异导致的群体变异方差；n上位性方差(VI)：上位性效应差异导致的群体变异方差。n因此有：VG = VA + VD + VI；VP = VA + VD + VI + VE.n此时，VD + VI 为非加性方差。几组概念对照表变异变异 variation效应值效应值 value方差方差 variance表型表型 phenotype表型变异 phenotypic 表型值 phenotypic 表型方差 phenotypic 基因型基因型 genetype遗传变异 genetic 基因型值 genetypic 遗传方差 genetypic 加性效应 additive effect加性方差 additive 显性效应 dominance effect显性方差 dominance 非加性 non- additive上位性效应 epitasis effect上位性方差 epitasis 环境环境 environment环境变异 environment 环境效应 environment effect环境方差 environment n遗传力(heritability)：遗传变异占总变异(表型变异)的比率， 用以度量遗传因素与环境因素对性状形成的影响程度， 是对杂种后代性状进行选择的重要指标。n广义遗传力(hB2)：遗传方差占总方差(表型方差)的比率；n狭义遗传力(hN2)：加性方差占总方差的比率。二、数量性状的遗传参数二、数量性状的遗传参数遗传力的意义与两种定义比较n遗传力是指亲代将其遗传特性传递给子代的能力。n遗传力高的性状受遗传控制的影响更大，后代得到相同表 型可能性越高；反之则低。n加性效应与非加性效应的区别：n加性效应是基因间累加效应，可在自交纯合过程中保存并 传递给子代，也称为可固定的遗传效应；n非加性效应的表现依赖于等位基因间杂合状态与非等位基 因间的特定组合形式，不能在自交过程中保持；n因此狭义遗传力作为性状选择指标的可靠性高于广义遗传率。遗传力的应用n如前所述，遗传力可作为杂种后代性状选择的指标，其高低反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率，其主要用途包括：（1）预测选择效果：遗传力高的性状，选择效果显著；（2）估计育种值：估计动物的育种值对于提高选择的准确 性和加快遗传改进具有重要意义；（3）确定选种方法：遗传力高的性状，采用表型选择法。n根据个体间亲缘关系进行选配n近交（inbreeding）：交配双方存在亲缘关系。n远交（outbreeding）：交配双方没有亲缘关系、或亲缘关系较远。n以随机交配的亲缘关系为基准区分近交和远交。一般地，到共同祖先距离6代以内个体间的交配称为近交（其后代的近交系数 0.78）。距离6代以上个体间的交配为远交。三、杂交与近交三、杂交与近交亲缘选配示意图自体受精全同胞兄妹半同胞兄妹堂、表兄妹六代品系间品种间种间属间近近 交交杂 交远缘杂交远交马马驴驴骡子骡子n远交n群体内的远交在一个群体内选择亲缘关系远的个体进行交配；在群体规模有限时，可有效避免近交。n群体间的远交两个群体个体间交配群体内个体间不交配因涉及不同群体，又称杂交品种内品系间杂交品种间杂交：杂交属间杂交：远缘杂交亲缘选配杂交的作用1.杂交使基因杂合l 两个群体基因频率差异越大，子一代杂合子频率增加越大。2.提高杂种群体均值l 杂种优势（heterosis，H）：杂种群体均值高于亲本群体均值的部分。3.产生互补效应a. 同一数量性状内的增效基因间的互补 “越亲遗传”b. 不同性状间的互补。A群鸡:产蛋多、蛋重小B群鸡:产蛋少、蛋重大后代:产蛋多、蛋重大杂 交杂交产生互补效应举例杂交产生互补效应举例1 1A群羊:产毛多、毛较粗B群羊:产毛少、毛较细后代:产毛多、毛较细杂 交杂交产生互补效应举例杂交产生互补效应举例2 2亲缘选配杂交的用途1.杂交育种将亲本群的优良基因集于杂种一身创造新的遗传类型培育新的品系或品种2.杂交生产：利用杂种优势亲缘选配近交产生的效应1.增加纯合子频率，每种纯合子增加pqF；2.降低杂合子频率： 2pqF；3.不改变群体的基因频率；基因型基因型值基础群的基因型频率近交系数为F时下一代的基因型频率AAP=p2p2+pqF=p2(1-F)+pFAadH=2pq2pq-2pqF=2pq(1-F)aa-R=q2q2+pqF=q2(1-F)+qFA的频率ppa的频率qq亲缘选配近交产生的效应4.导致近交衰退（inbreeding depression）n隐性有害纯合子出现的概率增加n举例：设牛的并蹄畸形隐性基因的频率q=1/100,发生并蹄畸形的概率:Hardy-Weinberg平衡情况下，为q2=1/10000全同胞交配情况下，因F1/4， 为q2+pqF=q2(1-F)+qF(1/10000)(1-1/4)+(1/100)(1/4) =103/40000=25.75(1/10000)发病概率比随机交配时增加了约发病概率比随机交配时增加了约2626倍倍亲缘选配近交的用途1.揭露隐性有害基因n近交增加隐性有害基因的纯合有助于发现并淘汰携带者降低群体中有害基因频率。n例如：猪、牛的近交后代常出现畸形胎儿严格淘汰产生畸形胎儿的父母本大大减少该遗传缺陷发生的机率n检测种畜是否带有隐性有害基因，为选种把好关。2.保持优良个体血统n借助近交可使优良祖先血统长期高水平保持下去。n生产实例：牛群中出现一头特别优秀的公牛，通过与其女儿、或该公牛的子女互配，可保持其优良血统。n常用于品系繁育（系祖建系）亲缘选配近交的用途3.提高畜群的同质性n 随着近交程度的增加，畜群分化明显，当F=1时，畜群分 化为不同品系，品系内基因型完全一致且纯合。4.固定优良性状n近交使优良性状基因纯合，以固定优良性状；n固定速度快于同质选配，固定效果优于同质选配。5.提供试验动物n近交可产生高度一致的近交系，如近交系小鼠、近交系 猪等，n为医学等研究领域提供试验动物（滇南小耳猪、五指山 猪）。亲缘选配近交的用途亲缘选配如何防止近交衰退1.严格淘汰将近交群中不符合要求、生产力低、体质衰弱、繁殖率差、表现出衰退迹象的个体坚决剔除掉。实质：将分化出来的不良隐性纯合子个体淘汰，而将有较多优良显性基因的个体留为种畜。2.加强饲养管理近交个体生活力较差，需要良好的饲养管理条件。亲缘选配如何防止近交衰退3. 血缘更新有限规模群体自群繁育，近交在所难免，需要引 进外血。引进外血：引入同品种同类型、但无亲缘关系的 种畜或冷冻精液。 4. 灵活应用远交人为选择亲缘关系远或没有亲缘关系的个体交 配，可缓和近交的不利影响。近交系数定义n近交系数（inbreeding coefficient, Fx）n形成个体X的两个配子之间的相关系数；n一个个体同一基因座上的两个等位基因为同缘相同基因的概率（Malecot，1948），n是对一个个体双