植物生态学报 1997, 21 (4) 312318Acta Phytoecologica Sinica 沙地云杉种群调节的研究X郑元润 张新时(中国科学院植物研究所,北京 100044)徐文铎(中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳 110015)摘 要 本文运用种群密度调节的- 32原则研究沙地云杉种群的自疏过程,模拟种群密度变化的动态规律。 由于可塑性生长的影响,不同林型中沙地云杉种群的平均胸径、单株平均干重与种群密度关系之间的变化幅度也不相同,但都表现出幂函数的变化特征。 运用主成分分析的方法探讨影响沙地云杉种群密度调节的主要因素,表明影响沙地云杉种群自疏过程的主要因子为:坡向、群落类型、坡位、土壤含水量、海拔、土壤平均容重、针叶密度7个因子。 分析了沙地云杉种群自疏过程的机制及其在种群密度管理中运用的可能性,对沙地云杉种群的经营管理具有重要的理论与实践意义。关键词 沙地云杉 种群 自疏REGULATIVE LAW OF SPRUCE POPULATI ON ON SANDY LANDZheng Yuanrun and Zhang Xinshi(Institute of B otany,CA S,B eijing 100044)Xu W enduo(Institute of A p llied Ecology,CA S,S henyang 110015)Abstract Self2thinning of Spruce population on sandy land was investigated w ith populationdensity regulative law. Population density dynam icalprocesswas simulated aswell. Ow ing toplastic grow th, the relations among average DBH, average dryweight of individualplants anddensity of population varied among spruce populations in various types of forest. M ain factorsinvolved in population regulation were analysed w ith principal components analysis.The re2sults are as follow s: main factorswhich affect self2thinning process of spruce population werethe follow ing 7 factors: orientation of slope,type of community, position of slope, averagewater content of soil, elevation, average unit weight of soil, and density of coniferous leaves.M echnism of self2thinning and its applications in population densitymanagementwhich is verysignificant for spruce population management were also discussed.Key words P icea m ongolica, Population, Self2thinning植物种群在自然状态下的调节过程反映了种群对群落结构及相应环境条件的适应及 利用方式。 研究种群的调节过程可从自疏及邻接效应两个方面来进行。 种群的- 32自疏 原则、关于邻接效应的“最大产量恒值法则” 、 “倒数产量法则”均为种群调节研究的重X 本文于1995210220收稿, 1996201231收到修改稿。国家自然科学基金资助项目。 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.要内容。 在生产实践中,密度与作物产量之间的关系往往是重要的研究课题。 在森林的经营管 理中,在多大的密度下林木的材质最好,如何调节种群密度与出材的关系,则是种群调 节研究的核心问题。 以前关于种群调节的研究大多集中在草本植物和农作物领域,由于多年生木本植物生命周期较长,要跟踪整个同生群的发展过程十分困难,因此,这方面的研究较少。 为了 探讨沙地云杉种群的调节过程,进行了下述野外调查与室内分析研究。1 研究地区与方法1.1 研究地区沙地云杉(P icea m ongolica)分布于内蒙古克什克腾旗白音敖包的固定沙地上,位于 小腾格里沙地东部。 地理位置为东径11713,北纬4331,海拔13001500m ,年均温度 为- 2- 116,降水量一般为350450mm。 其它自然条件详见文献(徐文铎等, 1993)。1.2 野外调查与实验方法 沙地云杉林大致可分为草类云杉林,草类、藓类云杉林及藓类云杉林3种林型,且基本为沙地云杉纯林,林下灌木很少。 在典型沙地云杉分布区内的每个林型中,分别在不同 密度及不同年龄的沙地云杉种群中调查其有关性状。 为模拟不同林型中沙地云杉种群的 自疏过程,根据统计要求,每个林型设立13个400m2的样方,共39个。 对每个样方中的沙 地云杉进行每木检尺,记录其树高、地径、胸径,并记录整个样方的生境条件,包括地 理位置、群落类型、海拔高度、坡向、坡位、土壤A层厚度、植物多度以及已受压死亡的沙地云杉株数。 由于沙地云杉生命周期长,短期内不可能跟踪种群的整个世代周期。 研 究种群的自疏过程只有以空间代时间,以不同年龄及不同密度的沙地云杉种群代替种群 的不同年龄阶段,比较分析其自疏过程,并用自疏模型概括模拟同一林型中沙地云杉种 群的自疏规律,揭示沙地云杉不同自疏阶段中的密度变化过程,进而以模型为基础比较 不同林型中沙地云杉种群自疏规律的异同。表1 不同林型中沙地云杉种群的土壤性状Table 1 Soil characteristics of spruce population in various forest种群类型Type of population土壤平均含水量Average water content of soil(% )土壤平均容重Average unit weight of soil草类云杉林中的云杉种群5111101 Spruce population in grasses spruce forest 草类、藓类云杉林中的云杉种群17111112 Spruce population in grasses and mosses spruce forest 藓类云杉林中的云杉种群31150171 Spruce population in mosses spruce forest2 研究结果2.1 - 32法则在不同林型中沙地云杉种群的模拟研究 为了比较不同类型中云杉种群生长过程中的自疏规律,运用反应种群竞争效应的幂313 4期郑元润等:沙地云杉种群调节的研究 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.函数拟合了云杉种群的自疏过程,结果见表2和表3。拟合公式为:W=CN-a N=KD-a其中,W为单株平均干重,它指整个样地中沙地云杉种群单株干重的平均值(包括地上及地下部分),N为种群密度,D为单株平均胸径,C,a,K都是待定常数。表2 沙地云杉种群单株平均干重(W)与种群密度(N)的关系Table 2 The relationship between average dry weight of every plant andpopulation density of spruce population on sandy land种群类型Type of populationCaR草类云杉林中的云杉种群17739219019669- 0179603 3Spruce population in grasses spruce forest草类、藓类云杉林中的云杉种群44871517111592- 0184743 3Spruce population in grasses and mosses spruce forest藓类云杉林中的云杉种群94190512112984- 0182123 3Spruce population in mosses spruce forest3 3 相关极其显著P= 0101 Significantly statistical correlation atP= 0.01 point表3 沙地云杉种群密度(N)与单株平均胸径(D)的关系Table 3 The relationship between population density and average DBH of every plantof spruce population on sandy land种群类型Type of populationKaR草类云杉林中的云杉种群40077138112557- 0179463 3Spruce population in grasses spruce forest草类、藓类云杉林中的云杉种群41409167112807- 0194203 3Spruce population in grasses and mosses spruce forest藓类云杉林中的云杉种群26161120111057- 0181343 3Spruce population in mosses spruce forest3 3 相关极其显著P= 0101 Significantly statistical correlation atP= 0.01 point从表2可以看出在不同林型中的云杉种群,其自疏的强度不同,如果将公式W=CN-a两边取对数后得logW= logC-alogN,其中a可以看作是直线的斜率,其绝对值a 越大,表示直线的斜率越大。 从中可见,草类云杉林中的云杉种群斜率最小为- 019669,表明随密度的增加,其单株干重下降较为缓慢,藓类云杉林中的云杉种群斜率最大为- 112984,表明随种群密度的增大,单株平均干重下降很快,草类、藓类云杉林中的云 杉种群介于二者之间。草类云杉林中土壤瘠薄、含水量较低(见表1),因而无论从幼苗的密度还是整个种群的密度来说都是较低的。 在自疏过程中,由于起始密度较低,自疏不会导致密度十分明显的下降,在模型中的表现就是斜率较小,表明其自疏过程不是十分强烈。 藓类云杉林中 的云杉种群则不然,这种类型的云杉种群,林下覆盖有较厚的苔藓层,对水分的保护性413植 物 生 态 学 报21卷 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.较强,含水量高,土壤有机质含量高,因而种群密度较大。 当个体生长到一定阶段,对资源的需求增加超过环境负荷量时就会导致大量个体的死亡,种群密度明显下降。 在模型中的表现就是斜率较大,表明其自疏很强烈。 草类、藓类云杉林林下环境条件介于草类云杉林与藓类云杉林之间,种群密度中等,模型中的斜率也介于二者之间,表明其自疏不很强烈。表3的结果表明,在沙地云杉种群中,随种群平均直径增加种群密度下降的过程。 其中以草类、藓类云杉林中的云杉种群密度下降最快;草类云杉林中的云杉种群次之;而藓类云杉林中云杉种群的密度随直径增加的下降最慢。 关于种群平均直径与种群密度的关系可用植物的可塑性生长