Chapter18 生物膜的组成与结构biological membranebiological membrane细胞的结构细胞质膜及物质的跨膜运输（cell membrane)cell membrane)使细胞具有相对独立和稳定 的内环境；是细胞内外物质、信息、能 量交换的“门户”。细胞膜细胞膜概念：概念：是包围在细胞质外周的一层 界膜，又称质 膜（plasma plasma membranemembrane). ).功能：功能：除细胞膜外，真核细胞内许多除细胞膜外，真核细胞内许多膜膜性细胞器性细胞器的膜，如的膜，如内质网膜、高内质网膜、高尔基复合体膜、溶酶体膜、核膜尔基复合体膜、溶酶体膜、核膜等，称为细胞内膜。它们共同构等，称为细胞内膜。它们共同构成真核细胞的成真核细胞的内膜系统。细胞内膜细胞内膜（endomembrane）概念：概念：任何生物膜在电镜下都呈现任何生物膜在电镜下都呈现“暗暗明明暗暗” 三层结构，故将这三层结构称为三层结构，故将这三层结构称为单位膜单位膜。生物膜生物膜细细 胞胞 膜膜细胞内膜细胞内膜线粒体膜线粒体膜生物膜生物膜( (biomembranebiomembrane）细胞膜细胞膜细胞质细胞质细胞的外周膜和内膜系统称为“生物膜”；（一）、生物膜的化学（一）、生物膜的化学 组成组成生物膜生物膜脂类、蛋白质、糖类脂类、蛋白质、糖类水、无机盐、金属离子水、无机盐、金属离子主要成分主要成分少量成分少量成分蛋白质蛋白质/ /脂类脂类 : :在不同种类生物膜中有所不同在不同种类生物膜中有所不同 。各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比膜的种类膜的种类蛋白质蛋白质/ /脂类脂类神经髓鞘神经髓鞘( (轴突部分的细胞膜）轴突部分的细胞膜）血小板血小板HelaHela细胞细胞红细胞膜红细胞膜线粒体内膜线粒体内膜0.230.230.7 0.71.5 1.51.5-4 1.5-43.2 3.2一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质/脂类 大；功能少而简单的膜，蛋白质/脂类 小。1. 1. 膜膜 脂脂生物膜上的脂类统称膜脂。生物膜上的脂类统称膜脂。膜 脂磷脂磷脂糖脂糖脂胆固醇胆固醇均均为为“ “双亲性分子双亲性分子” ”( () )既有亲水性一端，又有既有亲水性一端，又有 疏水性一端的分子。疏水性一端的分子。n脂质是构成生物膜最基本的结构 物质n脂质包括磷脂、胆固醇和糖脂等 ，其中以磷脂为主要成分。 磷脂 Glycerophospholipids 胆固醇Sterols胆固醇以中性脂的形式分布在 双层脂膜内，对生物膜中脂类的 物理状态有一定的调节作用，有 利于保持膜的流动性和降低相变 温度。 糖脂Glycosphingolipidsn糖脂也是构成双层脂膜的结构物质。n糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中。n动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。n 结构为：半乳糖2.2.膜蛋白膜蛋白内在膜蛋白（内在膜蛋白（70%70%80%80%）外在膜蛋白（外在膜蛋白（2020% %30%30% ）膜蛋白分布不对称脂质双层镶嵌蛋白跨膜 蛋白膜表面 蛋白内在膜蛋白内在膜蛋白膜功能的承担者；膜功能的承担者；约占膜蛋白的70-80% 双亲性分子双亲性分子，可以不同程度地嵌入脂双分子层，可以不同程度地嵌入脂双分子层, ,主要以-螺 旋和-折叠形式存在，其中又以-螺旋更普遍。（1 1）贯穿脂双层，两端露出膜内外）贯穿脂双层，两端露出膜内外跨膜蛋白跨膜蛋白单次穿膜单次穿膜 多次穿膜多次穿膜内在膜蛋白具有内在膜蛋白具有双亲性双亲性，其亲水区域暴露在膜的一侧或，其亲水区域暴露在膜的一侧或 两侧表面与水相吸，它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏两侧表面与水相吸，它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏 水尾部通过水尾部通过疏水键疏水键结合，不易分离提纯，须用去垢剂。结合，不易分离提纯，须用去垢剂。（2 2）一端嵌入膜层内，另一端露出膜外）一端嵌入膜层内，另一端露出膜外半嵌入蛋白半嵌入蛋白内在蛋白外在膜蛋白外在膜蛋白非双亲性分子；非双亲性分子；约占膜蛋白的2030%，附在膜附在膜 的内外表面的内外表面（主要在细胞膜的内表面）（主要在细胞膜的内表面），与膜脂极性头部，与膜脂极性头部 或内在膜蛋白的极性区域或内在膜蛋白的极性区域主要通过静电引力或范 德华力与膜结合(非共价地结合非共价地结合) )，易分离。，易分离。单糖或多聚糖 + 膜 脂 共价键共价键糖糖 脂脂单糖或多聚糖 + 膜蛋白糖蛋白糖蛋白共价键共价键细胞内3.3.膜糖类膜糖类脂双层膜蛋白细胞外衣细胞外衣细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在 一起，形成一层外被，称细胞外衣或糖萼。糖类在膜 上的分布是不对称的.细胞外衣（糖萼）( (二二) )、生物膜的特性、生物膜的特性流动性和不对称性流动性和不对称性1. 1. 生物膜的流动性生物膜的流动性膜脂的流动性膜脂的特性液晶态固态液晶态液态 相变相变相变温度相变温度2. 2. 生物膜的不对称性生物膜的不对称性膜脂分布的不对称性第三：糖脂第三：糖脂全部分布在膜的非胞质面。第一：磷脂第一：磷脂磷脂酰丝氨酸带有负电荷，细胞膜内层负电荷多于外层 。第二：胆固醇主要分布在细胞膜的外层。膜蛋白分布的不对称性第一： 膜蛋白在脂双分子层中的分布位置是不对称的 。（包括内在及外在膜蛋白）第三： 糖蛋白的分布是不对称的。（均分布于细胞膜的外层，即膜的（均分布于细胞膜的外层，即膜的非胞质面非胞质面）第二： 膜蛋白颗粒在膜内外两层中的分布是不对称的。 膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表 面功能的不对称性。（细胞膜内层多于外层）（细胞膜内层多于外层）( (三三) )、生物膜的分子结构模型、生物膜的分子结构模型生物膜结构描述的历史回顾生物膜结构描述的历史回顾: :u1925年,Gorter 和Grendell 用丙酮抽提红细胞膜中的脂 类并在水和空气界面上铺展成单分子层,测量其所占面积 相当于所用红细胞膜总面积的两倍,因而首次提出细胞膜是由连续的脂双分子层组成的。迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立 在在“脂双分子层脂双分子层”这一基础之上的。这一基础之上的。u1899年，Overton 曾用各种化学物质对卵细胞进行选择 性渗透试验，发现疏水性物质比亲水性物质更容易通过细 胞膜进入细胞，认为细胞膜是由脂质组成的。1. 1.片层结构模型片层结构模型1935年,Danielli和Davson,发现细胞膜的表面张力显著低于油-水界面的表面张力,因此认为,细胞膜中除含有脂类外，还含有蛋白质,故提出了片层结构模型.蛋白质脂双分子层 夹层学说夹层学说 （球状）（球状）（双分子层）“蛋白质-脂类-蛋白质”三夹板结构2. 2.单位膜模型单位膜模型蛋白质：单层肽链 折叠结构脂双层细胞膜细胞质1959年, Robertson 利用电子显微镜观察，发现所有生物膜都呈“暗-明-暗”三层结构，故而把“两暗一明”的结构模型称为单位膜模型。暗明暗此模型认为覆盖在脂双分子层内外表面的是呈-折叠的薄片状蛋白质，而非球状蛋白质。2.0nm3.5nm2.0nm3. 3. 液态镶嵌模型液态镶嵌模型1. 流动的脂双分子层 构成生物膜的连续主体。2.球形的膜蛋白以各种形式镶嵌在脂双分子层中或附着在膜表面。脂双分子层极性头部疏水尾部内在膜蛋白外在膜蛋白1972年，Singer和Nicolson总结提出，其主要论点是：评价：评价： 液态镶嵌模型可以 解释膜中发生的很多现象，为人们普遍接受，但也有不足不足 之处之处：如忽视了膜的各部分 流动性的不均匀性，忽视了蛋 白质分子对脂分子流动性的限 制作用。3.强调了膜的流动性 和不对称性。 流动镶嵌模型流动镶嵌模型 蛋白质糖链脂双分子层(四）、脂质双层膜的特点（1）生物膜膜组分的不对称性分布：保证膜电荷数量 的差异和膜的流动性，与膜蛋白的定向分布及其功能发挥有 密切的关系（2）生物膜膜脂的运动性表现正常的生物学功能有十分重要的意义。膜脂的运动性：旋转、摆动、侧向扩散、翻转、异构化等。膜蛋白的运动性：侧向扩散和旋转扩散（3）生物膜中分子间的作用力 静电力、疏水力和范德华力