http:/www.paper.edu.cn - 1 - 寒武纪叶足动物对于探讨节肢动物起源的意义寒武纪叶足动物对于探讨节肢动物起源的意义 刘建妮*1，舒德干1、2，韩健1，张志飞1 1 西北大学地质系早期生命研究所及教育部大陆动力实验室，西安（710069） 2 中国地质大学地球科学与资源学院，北京（100083） E-mail：liujianni126.com，eliljnnwu.edu.cn 摘摘 要要： 位于我国云南省东部的早寒武世澄江化石库由于保存了精美的软躯体构造化石被认 为是研究早期后生动物辐射的绝佳窗口， 故而备受世人瞩目。 节肢动物作为澄江化石库中数 目最多、 分异度最大的一个门类， 其起源和早期演化一直是学术界激烈争论的重大论题之一。 传统上认为节肢动物与环节动物密切相关， 但新的分子生物学资料表明这两大类群分属于原 口动物超级谱系中的蜕皮类和触手担轮类两大不同分支。 因此探索节肢动物起源的最终解题 钥匙应该赋存在早已绝灭了的“基干类群”（stem groups）的直接化石证据中。古生物学家经 过多年的研究发现， 节肢动物应该植根于早期一类已经灭绝的具有成对不分节附肢的叶足动 物。笔者通过对叶足动物 Miraluolishania、Jianshanopodia 及 Megadictyon 的研究，为“叶足 动物-节肢动物”提供了可靠的化石实证。 关键词关键词：叶足动物；节肢动物；寒武纪；澄江化石库 1. 引言引言 节肢动物是现生动物类群以及寒武纪动物王国中的优势类群。在现生动物类群占 80%，在寒武纪动物类群中占一半左右， 而且其在整个生态系统中起着极其重要的作用。 因此探索节肢动物的起源一直是大家所关注的问题，有关其起源的探索主要有以下几种假说： 1多源论: 典型代表 Manton 她认为有爪类多足类昆虫，这是一条演化路线，并且它们的颚均来自整个附肢。甲壳动物有一个祖先。有鳌肢和三叶形类来自一个共同祖先（图 1） 。 2双源论：典型代表 Hessler Turbeville et al. 1991）的这些讨论均没有或很少考虑到化石因素，如果将基干类群的节肢动物如 Anomalocaris、 Opabinia、Pambdelurion 与分子生物学资料结合起来考虑的话，那么多足类和真节肢类共享的同源特征就是趋同演化的结果。 http:/www.paper.edu.cn - 2 - 图 1 Manton 的多源论 图 2 Hessler Newman 的双源论 图 3 Abele 的单源论 图 4 Lake 的单源并系论 2. 叶足动物与节肢动物的关系以及叶足动物对于探讨节肢动物起源 的意义叶足动物与节肢动物的关系以及叶足动物对于探讨节肢动物起源 的意义 Bergstrm Hou Zhang et al. 2003)。 有关节肢动物的单支型附肢和双支型附肢的关系及起源的争论很多。 典型猜测有 Emerson & Schram(1990)的单支型节肢动物的前后两个体节及附肢融合形成双支型节肢动物；还有 Budd (1999) 的关于 Pambdelurion 和Kerygmachela 的侧叶与叶足状附肢上下融合形成双支类的猜测。对于第一种猜测，我们无法做过多评论，因为 Emerson & Schram 是在真节肢动物范畴里讨论这个问题。而对于第二对猜测，我们认为不排除这种可能性（但是值得注意的是，Kerygmachela 很有可能不具叶足状附肢） 。然而，Panganiban et al. (1995)对甲壳以及昆虫的各种附肢的研究表明不管是单支，双支还是多支类都是 Dll 基因沿着躯干背一腹轴表达的结果，并且单支型附肢的增加或http:/www.paper.edu.cn - 4 - 多支型附肢的减少似乎更容易一些。 对应于这种研究结果， 尖山叶足的复杂附肢的分支的减少似乎是产生单支或双支型节肢动物的另一种更简单的方法。这同时也得到了Kukalova-peck（1992）的观点的支撑，Kukalova-peck 认为不管是单支、双支均来自多支的缩减。 而且值得一提的尖山叶足的大前附肢与节肢动物奇虾类的大前附肢很相像， 应该是同源构造。因此，尖山叶足也代表了一种叶足动物向节肢动物迈进的中间过渡环节。 再次是海口大网虫的相似种（Megadictyon cf. haikouensis Luo et Hu 1999）,做为一个大型的叶足动物，海口大网虫（Megadictyon）与其它几种大体形的叶足动物有很多相似性。尤其与产于早寒武索母页岩的可能的叶足动物 Pambdelurion 最为相似，例如粗短而强状的叶足状附肢；强壮而灵活的具刺的大前附肢；Peytoia样的口器；成对的肾形的中肠消化腺。除此之外，海口大网虫（Megadictyon）与另一种早寒武世澄江化石库的叶足动物美丽尖山叶足（Jianshanopodia）十分相似。例如前附肢及中肠消化腺。然而二者之间的区别也很明显： （i）Megadictyon 具Peytoia样的口器，但 Jianshanopodia 具短的口管和漏斗形的咽腔；（ii）Megadictyon 头部具十分发达的消化腺，Jianshanopodia 却没有相似的结构； （iii）Megadictyon 具有柔软的带软须的叶足状附肢，但 Jianshanopodia 却具有树形或扇形分支的复杂附肢。考虑到 Megadictyon 发达的头部消化腺及peytoia式的口器，我们认为其可能比Jianshanopodia 高等一些。与此同时，Megadictyon 还保存了许多叶足动物的典型的特征，例如： （1）蠕虫样的躯干； （2）未分节的叶足状附肢； （3）附肢紧紧地附着在躯干上； （4）附肢内有体腔的伸入。因此，Megadictyon 不仅具备叶足动物的典型特征，而且具有节肢动物 Peytoia 的Peytoia样的口器，Naraoia 样的头部消化腺，所以 Megadictyon 很有可能是叶足动物与节肢动物的中间过渡类型。 3. 结论结论 基于以上所讨论的叶足动物与节肢动物的相似性，并结合其它的叶足动物，我们运用PAUP 软件对寒武纪叶足动物进行了初步的谱系分析(图 5)，分析结果显示叶足动物与节肢动物具有较近的亲缘关系，叶足动物极有可能是节肢动物的早期祖先。 http:/www.paper.edu.cn - 5 - 图 5 运用 PAUP 软件对叶足动物与节肢动物进行分析的结果，CCT (Crustacean（甲壳类）, Chelicerate（有鳌肢类）, Trilobite（三叶虫类） clade of Briggs and Fortey (1989). 致谢致谢 诚谢评审专家有益的建设性意见。感谢郭洪祥、姬严兵、程美蓉、翟娟萍在野外和室内工作的诸多帮助。本工作受国家自然科学基金（批准号：40332016，04062003） 、“973”科技部国家重点基础研究发展规划项目（2006CB806401） 、高等学校博士学科类专项基金以及教育部及创新团队发展计划（PCSIRT）的资助。 参考文献参考文献 1. Adoutte, A., Balavoine, G., Latillot, N., Lespinet, O., Prudhome, B. and Rosa, R. 2000. The new animal phylogeny: reliability and implications. -Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97: 4453-4456. 2. Aguinaldo, A. M. A., Turbeville, J. M., Linford, L. S., Rivera, M. C., Garey, J. R. and Lake, J. A. 1997. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. -Nature 387: 489-498. 3. Akam, M. 2000. Arthropods: developmental diversity within a (super) phylum. -Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97: 4438-4441. 4. Bergstrm, J. and Hou, X. G. 2001. Cambrian Onychophora or Xenusians. -Zoologischer Anzeiger 240: 237-245. 5. Budd, G. E. 1993. A Cambrian gilled lobopod from Greenland. -Nature 364: 709-711. 6. Budd, G. E. 1996. The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of arthropod stem-group. http:/www.paper.edu.cn - 6 - Lethaia 29: 1-14. 7. Budd, G. E. 1997. Stem group arthropods from the Lower Cambrian Sirius Passet fauna of North Greenland. In Forty, R. A. and Thomas, R. H. (Eds): Arthropod relationships, pp.125-138. Chapman & Hall, London. 8. Budd, G. E. and Peel, J. S. 1998. A new Xenusiid lobopod from the Early Cambrian Sirius Passet Fauna of North Greenland. -Palaeontology 41: 1201-1213. 9. Budd, G. E. 1999. The morphology and phylogenetic significance of Kerygmachela kierkegaardi Budd. -Transactions of Royal Society Edinburgh: Earth Science 89: 249-290. 10.Budd, G. E. 2002. A paleontological solution to the arthropod head problem. -Nature 417: 271-275. 11. Budd, G. E. and Telford, M. J. 2005. Along came a sea spider. -Nature 437: 1099-1102. 12. Edgecombe G. D. 1998. Arthropods fossils and phylogeny. pp.152-331.Columbia University Press, New York. 13. Fryer, G., 1992. The origin of the Crustacea. -Acta Zoologica (Stockholm) 73: 273-286. 14. Hessler R.R. & Newman W.A.1975. A trilobitomorph o