4-1. 4-1. 呼吸作用的概念和生理意义呼吸作用的概念和生理意义 4-2.4-2.呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径 4-3.4-3.电子传递与氧化磷酸化 4-4. 4-4. 呼吸作用的指标及影响因素呼吸作用的指标及影响因素 4-5. 4-5. 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产 4-1. 4-1. 呼吸作用的概念和意义呼吸作用的概念和意义 一一. . 概念概念 是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。，逐步氧化分解并释放能量的过程。 1. 有氧呼吸 是指生活细胞利用是指生活细胞利用OO2 2，将某些有机物质彻底氧化，将某些有机物质彻底氧化 分解，形成分解，形成COCO2 2和和HH2 2OO，同时释放能量的过程。，同时释放能量的过程。 2. 2. 无氧呼吸无氧呼吸 是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机 物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放 能量的过程。能量的过程。 二二. . 生理意义生理意义 1. 1. 为植物生命活动提供能量为植物生命活动提供能量 2. 2. 中间产物是合成重要有机物质的原料中间产物是合成重要有机物质的原料 3. 3. 提供还原力提供还原力4.4.在植物抗病免疫方面有重要作用在植物抗病免疫方面有重要作用4-2. 4-2. 呼吸代呼吸代 谢的生谢的生 化途径化途径图 4-3 植物体 内主要 呼吸代 谢途径 相互关 系示意 图 淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸丙糖丙酮酸乙酰CoA三羧酸循环CO2+H2O磷酸戊糖PPP途径中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白 质和维生素及各种次生物质的原料正常情况下PPP途径占呼吸 3%30%，处于逆境时，PPP上 升，油料作物结实期PPP上升糖酵解脂 肪 氧化有氧无氧乳酸脱氢酶脱羧酶乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料 ） 乙 醛乙醇洒精发酵有氧乙酸（醋 ） 乙醛酸循环乙酸乙醇酸草酸甲酸琥珀酸乙醇酸循环（三）三羧酸循环的特点和生理意义1. TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获 得能量的有效途径。2. TCA循环中释放的CO2中的氧，不是直接来 自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水 中的氧。3.在每次循环中消耗2分子H2O。一分子用于柠 檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生 成苹果酸。水的加入相当于向中间产物注入 了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧 的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体中再生，否 则TCA循环就会受阻。5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解 的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代 谢途径发生联系和相互转变。 有机物在 生物活细胞中 所进行的一系 列传递氢和电 子的氧化还原 过程，称为生 物氧化 (biological oxidation)。 4-3.4-3.电子传递与氧化磷酸化 一、呼吸链的概念和组成所谓呼吸链(respiratory chain)即呼吸电子传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递 总轨道。氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD、 FMN、FAD、CoQ等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递 体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链传递体 传递电子的顺序是：代谢物NAD+FADCoQ细胞色素系 统O2。 NADHFMN FeSCoQCytb FeS Cytc1Cytc Cytaa3O2FeSFADH细胞色素氧 化酶P/O=3二、氧化磷酸化（一）磷酸化的概念及类型 生物氧化过程中释放的自由能，促使ADP形成ATP 的方式。一般有两种，即底物水平的磷酸化和氧化 磷酸化。1.底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 指底物脱氢(或脱水）,其分子内部所含的能量重新 分布，即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促 磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。在高等植物中以这种形式形成的ATP只占一小 部分，糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平 磷酸化： (1) 甘油醛-3-磷酸被氧化脱氢，生成一个高 能硫酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基团 再转移到ADP上，形成ATP。 (2) 2-磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水生 成高能中间化合物(PEP)，经激酶催化转移磷 酸基团到ADP上，生成ATP。 在TCA循环中，由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过 底物水平磷酸化生成ATP。 2. 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 是指 电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分 子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。 它是需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的 过程。 NADHFMN FeSCoQCytb FeS Cytc1Cytc Cytaa3O2ADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATPFeSFADH细胞色素氧 化酶P/O=3图4-11 氧化磷酸化作用机理示意图 末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的 电子最后传给O2，并形成H2O或H2O2的 酶类。 交替氧化酶：线粒体中还存在一种对氢 化物不敏感的氧化酶，可将电子传递给 O2，称为交替氧化酶，又称抗氢氧化酶 。 细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属于 线粒内末端氧化酶。其它都属于线粒外末端氧化酶。三、末端氧化酶类末端氧化酶的多样性四、光合作用与呼吸作用的关系四、光合作用与呼吸作用的关系1. ADP1. ADP和和NADPNADP+ +在光合和呼吸中可共用在光合和呼吸中可共用 。 2. 2. 光合光合C C3 3途径与呼吸途径与呼吸PPPPPP途径基本上正反途径基本上正反反应，中间产物可交替使用。反应，中间产物可交替使用。 3. 3. 光合释放光合释放OO2 2 呼吸，呼吸，呼吸释放呼吸释放COCO2 2 光合光合 光合作用与呼吸作用的区别光合作用呼吸作用 原料CO2、H2OO2、淀粉、己糖等有 机物 产产物O2、淀粉、己糖、蔗糖等 有机物CO2、H2O等能量 转换转换贮贮藏能量的过过程 光能 电能 活跃的化学 能 稳定的化学能释释放能量的过过程 稳定的化学能 活 跃的化学能发发生 部位绿绿色细细胞、叶绿绿体、细细 胞质质生活细细胞、线线粒体、 细细胞质质 发发生 条件光照下才可发发生光下、暗处处都可发发生4-4 呼吸作用的指标及其影响因素一一. . 呼吸作用的指标呼吸作用的指标二二. .呼吸商的影响因素呼吸商的影响因素 三三. .呼吸速率的影响因素呼吸速率的影响因素1. 1. 呼吸速率呼吸速率(respiratory rate)(respiratory rate) molgmolg-l -lhh-1-1， molmmolm-2-2s s-1-1， lglg-l -lhh-1-1等等 2. 2. 呼吸商呼吸商(respiratory quotient(respiratory quotient，RQ)RQ) 又称呼吸系数，是指植物组织在一定时间又称呼吸系数，是指植物组织在一定时间 内，释放内，释放COCO2 2与吸收与吸收OO2 2的数量的数量( (体积或物质体积或物质 的量的量) )比值。比值。 RQ=RQ=释放的释放的COCO2 2量量 / / 吸收的吸收的OO2 2量量 一一. . 呼吸作用的指标呼吸作用的指标概念呼吸底物不同，RQ不同。 葡萄糖葡萄糖: R.Q=1.0 : R.Q=1.0 C C6 6HH1212OO6 6+ + 6O6O2 2 6CO6CO2 2+ + 6H6H2 2O O R.Q=6/6=1.0R.Q=6/6=1.0 脂肪、蛋白质脂肪、蛋白质: RQ: RQ1 1， （棕榈酸）（棕榈酸）C C1616HH3232OO2 2+ + 23O23O2 2 16CO16CO2 2+ + 16H16H2 2O O R.Q=16/23=0.70R.Q=16/23=0.70 有机酸有机酸: RQ: RQ1, 1, （苹果酸）（苹果酸）C C4 4HH6 6OO5 5+ 3O + 3O2 2 4CO 4CO2 2+ 3H + 3H2 2O O R.Q=4/3=1.33 R.Q=4/3=1.33 二二. . 呼吸商的影响因素呼吸商的影响因素不同植物不同 植 物 种 类类 呼吸速率(O2，鲜鲜重)/lg-lh-1 仙人掌 6.80 景天属 16.60 蚕豆 96.60 小麦 251.00 细细菌 10 000.00 三三. . 呼吸速率的影响因素呼吸速率的影响因素1. 1. 内部因素的影响内部因素的影响不同器官或组织不同不同器官或组织不同 生殖器官营养器官生殖器官营养器官 生长旺盛、幼嫩器官生长缓慢、生长旺盛、幼嫩器官生长缓慢、年老器官年老器官 种子内，胚胚乳种子内，胚胚乳最适温度最适温度: 25: 253535 呼吸最适温度光合最适温度呼吸最适温度光合最适温度最低温度：最低温度：0 0左右左右( (冬小麦冬小麦: 0: 0 -7 -7，松树针叶，松树针叶: -25: -25) ) 最高温度：最高温度：35354545 在在035035，温度系数，温度系数(Q(Q1010) )为为2.02.02.52.5 2. 2. 外界条件的影响外界条件的影响 （1 1）温度）温度 预先将豌豆 幼苗放在 25下，培 养4天，其相 对呼吸速率 为10，在放 到不同温度 下培养3h, 测 定相对速率 的变化 氧浓度氧浓度过低过低, , 无氧呼吸增强，产生酒精中无氧呼吸增强，产生酒精中 毒，消耗体内养料过多。毒，消耗体内养料过多。 （2 2）氧气）氧气呼吸开始呼吸开始 下降下降202010102020 有氧呼吸有氧呼吸1010 无氧呼吸出现并无氧呼吸出现并 逐步增强，有氧逐步增强，有氧 呼吸迅速下降。呼吸迅速下降。把无氧呼吸停止进行的最低氧含量把无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10(10 左右左右) )称为称为无氧呼吸的消失点。无氧呼吸的消失点。氧浓度氧浓度过高过高，对植物有毒害，对植物有毒害（3 3） COCO2 2COCO2 2浓度增高浓度增高, , 呼吸受抑呼吸受抑, , 5 5时，明显抑制时，明显抑制, , 土壤积累土壤积累COCO2 2可达可达4 41010，（4 4）水分）水分 干燥种子，呼吸很微弱；吸水后迅 速增加， 种子含水量是制约种子 呼吸强弱的重要因素。 整体植物的呼吸速率，随着植物组 织含水量的增加而升高呼吸底物的含量呼吸底物的含量机械损伤机械损伤4-5. 呼吸作用与农业生产一一. . 呼吸作用与作物栽培呼吸作用与作物栽培 二二. . 种子的安全贮藏与呼吸作用种子的安全贮藏与呼吸作用 三三. . 果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏 一一. . 呼吸作用与作物栽培呼吸作用与作物栽培 播前浸种播前浸种，通过控制温度与通气提高种，通过控制温度与通气提高种子的呼吸，以便促进种子萌发。子的呼吸，以便促进种子萌发。 田间田间中耕松土中耕松土和和低洼地块开沟排水