斑马鱼的性腺发育斑马鱼的性腺发育精巢的组织学结构和不同发育阶段精巢的组织学结构和不同发育阶段 生殖细胞形态生殖细胞形态n n精巢一对，位于腹腔背部两侧，体积较小，以系膜与体壁相联，左右精巢一对，位于腹腔背部两侧，体积较小，以系膜与体壁相联，左右 精巢彼此分开，在尾端合并成一条很短的输精管，和一般鲤科鱼类相精巢彼此分开，在尾端合并成一条很短的输精管，和一般鲤科鱼类相 同。同。n n生殖上皮随着结缔组织向精巢内部延伸，形成许多隔膜，把精巢分成生殖上皮随着结缔组织向精巢内部延伸，形成许多隔膜，把精巢分成 许多不规则的精小叶，从其横切面上可见许多精小叶紧密排列，但没许多不规则的精小叶，从其横切面上可见许多精小叶紧密排列，但没 有一定的规律性，精小叶为精巢的实质部分，因其呈管状又可称为精有一定的规律性，精小叶为精巢的实质部分，因其呈管状又可称为精 小管。小管。n n在精小叶内由许多精小囊组成，随着精巢的发育，精小叶内各精小囊在精小叶内由许多精小囊组成，随着精巢的发育，精小叶内各精小囊 间生精细胞发育不同步，而在同一精小囊内生精细胞发育是同步的。间生精细胞发育不同步，而在同一精小囊内生精细胞发育是同步的。n n精小叶中央为小叶腔，小叶腔在精巢内相互连接成网状，最后通到输精小叶中央为小叶腔，小叶腔在精巢内相互连接成网状，最后通到输 精管，精原细胞位于精小叶的边缘处，在分化过程中，当生殖细胞在精管，精原细胞位于精小叶的边缘处，在分化过程中，当生殖细胞在 精小囊内发育成为成熟的精子时，精小囊破裂，成熟的精子释放到小精小囊内发育成为成熟的精子时，精小囊破裂，成熟的精子释放到小 叶腔中，各小叶腔内的精子最后汇集到输精管内并可借助于输精管排叶腔中，各小叶腔内的精子最后汇集到输精管内并可借助于输精管排 出，因此成熟的精子只在小叶腔和输精管内存在。出，因此成熟的精子只在小叶腔和输精管内存在。n n生殖细胞在发生上由外向里可分为精原细胞、初级精母细胞、次级精生殖细胞在发生上由外向里可分为精原细胞、初级精母细胞、次级精 母细胞、精子细胞和精子。母细胞、精子细胞和精子。繁殖期，繁殖期，V V期精巢期精巢IIIIII期精巢；小叶腔明显，初级精母细胞排列多层，比期精巢；小叶腔明显，初级精母细胞排列多层，比 例尺示例尺示24m24mSgSg，精原细胞；，精原细胞；ScSc，初级精母细胞；，初级精母细胞；ScSc，次级精母细胞；，次级精母细胞；StSt， 精子细胞；精子细胞；SzSz，精子；，精子；LLLL，小叶腔；，小叶腔；LCLC，间质细胞；，间质细胞；SCSC，支持细，支持细 胞；胞；STST，精小囊，精小囊VIVI期晚期精巢，示精小囊内发育同步的各期生殖细胞期晚期精巢，示精小囊内发育同步的各期生殖细胞 ，比例尺示，比例尺示24m24mSgSg，精原细胞；，精原细胞；ScSc，初级精母细胞；，初级精母细胞；ScSc，次级精母细胞；，次级精母细胞；StSt， 精子细胞；精子细胞；SzSz，精子；，精子；LLLL，小叶腔；，小叶腔；LCLC，间质细胞；，间质细胞；SCSC，支持细，支持细 胞；胞；STST，精小囊，精小囊V V期早期精巢，示精原细胞，精母细胞，精子细胞和期早期精巢，示精原细胞，精母细胞，精子细胞和 精子，比例尺示精子，比例尺示24m24mSgSg，精原细胞；，精原细胞；ScSc，初级精母细胞；，初级精母细胞；ScSc，次级精母细胞；，次级精母细胞；StSt， 精子细胞；精子细胞；SzSz，精子；，精子；LLLL，小叶腔；，小叶腔；LCLC，间质细胞；，间质细胞；SCSC，支持细，支持细 胞；胞；STST，精小囊，精小囊V V期中期精巢，示成熟的精子充满整个精小叶，期中期精巢，示成熟的精子充满整个精小叶， 比例尺示比例尺示24m24m；SgSg，精原细胞；，精原细胞；ScSc，初级精母细胞；，初级精母细胞；ScSc，次级精母细胞；，次级精母细胞；StSt， 精子细胞；精子细胞；SzSz，精子；，精子；LLLL，小叶腔；，小叶腔；LCLC，间质细胞；，间质细胞；SCSC，支持细，支持细 胞；胞；STST，精小囊，精小囊期精巢，示精子排出后留下的空腔，腔内有少量残期精巢，示精子排出后留下的空腔，腔内有少量残 存的精子和第二次发育由精原细胞有丝分裂产生的初存的精子和第二次发育由精原细胞有丝分裂产生的初 级精母细胞级精母细胞. .SgSg，精原细胞；，精原细胞；ScSc，初级精母细胞；，初级精母细胞；ScSc，次级精母细胞；，次级精母细胞；StSt， 精子细胞；精子细胞；SzSz，精子；，精子；LLLL，小叶腔；，小叶腔；LCLC，间质细胞；，间质细胞；SCSC，支持细，支持细 胞；胞；STST，精小囊，精小囊卵巢的组织学结构和不同发育阶段卵巢的组织学结构和不同发育阶段 生殖细胞形态生殖细胞形态n n斑马鱼卵巢一对，左右两叶斑马鱼卵巢一对，左右两叶 ，大部分对称；成熟卵巢呈，大部分对称；成熟卵巢呈 囊状，位于体腔内，外被由囊状，位于体腔内，外被由 平滑肌和结缔组织形成的卵平滑肌和结缔组织形成的卵 巢膜，卵巢膜不发达。巢膜，卵巢膜不发达。n n卵巢位于腹中线两侧，在鱼卵巢位于腹中线两侧，在鱼 体后端汇合成一短的输卵管体后端汇合成一短的输卵管 ，进入泄殖腔，由泄殖腔开，进入泄殖腔，由泄殖腔开 口于体外。口于体外。n n卵母细胞直径、核径和核质卵母细胞直径、核径和核质 比在不同时相中的变化比在不同时相中的变化: : 卵母细胞在卵母细胞在时相增长不明显，在时相增长不明显，在、时相期增长时相期增长 迅速迅速 胞核的直径在胞核的直径在时相增长迅速，在时相增长迅速，在时相中期、时相中期、时相增时相增 长缓慢，几乎没有变化长缓慢，几乎没有变化 核质比在第核质比在第时相最大，随着卵母细胞的发育，核质比越时相最大，随着卵母细胞的发育，核质比越 来越小来越小n n卵巢壁卵巢壁: :由两层被膜构成，由两层被膜构成， 外层为腹膜，内层为白膜。外层为腹膜，内层为白膜。 白膜由外到内依次为扁平上白膜由外到内依次为扁平上 皮细胞、疏松结缔组织、间皮细胞、疏松结缔组织、间 质组织和生殖上皮。质组织和生殖上皮。n n产卵板产卵板: :白膜中的结缔组织白膜中的结缔组织 向卵巢内部伸展与卵巢生殖向卵巢内部伸展与卵巢生殖 上皮共同构成板层状结构，上皮共同构成板层状结构， 称产卵板，是卵子产生的地称产卵板，是卵子产生的地 方。方。n n卵巢腔卵巢腔: :存在于卵巢内部的存在于卵巢内部的 空腔，与输卵管相通。空腔，与输卵管相通。SB产卵板不同龄雌鱼卵巢发育不同龄雌鱼卵巢发育n n0 01616日龄日龄: :没有观察到性腺发育情况。没有观察到性腺发育情况。n n17172222日龄日龄: :原始生殖细胞没有两性分化，数量开始增多，并逐渐聚原始生殖细胞没有两性分化，数量开始增多，并逐渐聚 集成团，细胞质嗜酸性，核较大，嗜碱性，有一明显核仁。集成团，细胞质嗜酸性，核较大，嗜碱性，有一明显核仁。n n2727日龄日龄: :原始生殖细胞分化为卵原细胞，体积变大，数量增多，成排原始生殖细胞分化为卵原细胞，体积变大，数量增多，成排 排列，在腹腔后背部分布，与肝胰脏相连。排列，在腹腔后背部分布，与肝胰脏相连。n n32325757日龄日龄: :卵巢体积较小，位于腹腔后背部，靠近肝胰脏。卵巢内卵巢体积较小，位于腹腔后背部，靠近肝胰脏。卵巢内 主要为第主要为第时相卵母细胞，细胞体积小，圆形，细胞质少，有一明显时相卵母细胞，细胞体积小，圆形，细胞质少，有一明显 细胞核。核中部有细胞核。核中部有1 12 2个核仁，核内染色质细丝状。个核仁，核内染色质细丝状。n n6262日龄日龄: :主要为第主要为第时相卵母细胞，细胞为多角形、圆形。细胞质较时相卵母细胞，细胞为多角形、圆形。细胞质较 多，染色较深，为淡紫红色。核相应增大，弱嗜酸性，核仁数个，靠多，染色较深，为淡紫红色。核相应增大，弱嗜酸性，核仁数个，靠 近核膜内侧分布。卵母细胞外面有一层滤泡细胞。近核膜内侧分布。卵母细胞外面有一层滤泡细胞。n n67677272日龄日龄: :卵巢粗短，主要存在第卵巢粗短，主要存在第时相和发育早期的第时相和发育早期的第时相卵时相卵 母细胞。早期第母细胞。早期第时相卵母细胞比第时相卵母细胞比第时相卵母细胞体积大，圆形或时相卵母细胞体积大，圆形或 椭圆形，染色较浅，核周细胞质内出现少量空泡。细胞核较大，弱嗜椭圆形，染色较浅，核周细胞质内出现少量空泡。细胞核较大，弱嗜 酸性，核仁多个，分布在核膜内缘，被染成深蓝色。卵母细胞外周辐酸性，核仁多个，分布在核膜内缘，被染成深蓝色。卵母细胞外周辐 射带很薄，结构不明显，细胞外隐约能看到两层滤泡膜。射带很薄，结构不明显，细胞外隐约能看到两层滤泡膜。n n7777日龄日龄: :以第以第、时相卵母细胞为主，大部分第时相卵母细胞为主，大部分第时相卵母细胞处于发育时相卵母细胞处于发育 中期。中期第中期。中期第时相卵母细胞近圆形，体积明显增大。胞质的空泡内出现了时相卵母细胞近圆形，体积明显增大。胞质的空泡内出现了 嗜酸性的卵黄颗粒，越靠近细胞核，卵黄颗粒越大。卵核体积增大，染色较嗜酸性的卵黄颗粒，越靠近细胞核，卵黄颗粒越大。卵核体积增大，染色较 浅，核仁多个，分布在核膜内缘。随卵母细胞的发育，核仁逐渐向核中央移浅，核仁多个，分布在核膜内缘。随卵母细胞的发育，核仁逐渐向核中央移 动，呈深蓝色。细胞周围辐射带明显，并随着细胞体积的增大而增厚，细胞动，呈深蓝色。细胞周围辐射带明显，并随着细胞体积的增大而增厚，细胞 外两层滤泡膜发育明显。外两层滤泡膜发育明显。n n82829090日龄日龄: :以第以第、第、第时相卵母细胞为主。晚期第时相卵母细胞为主。晚期第时相卵母细胞体积时相卵母细胞体积 较大，空泡内充满卵黄。第较大，空泡内充满卵黄。第时相卵母细胞由于卵黄物质不断积累，细胞体时相卵母细胞由于卵黄物质不断积累，细胞体 积继续增大，圆球形的卵黄颗粒基本充满卵母细胞质。细胞核逐渐由中央向积继续增大，圆球形的卵黄颗粒基本充满卵母细胞质。细胞核逐渐由中央向 动物极移动。卵巢壁随卵母细胞的数量增多和体积增加而逐渐变薄，放射带动物极移动。卵巢壁随卵母细胞的数量增多和体积增加而逐渐变薄，放射带 明显增厚。明显增厚。n n成熟小鱼成熟小鱼: :卵巢白膜变得很薄。卵巢以第卵巢白膜变得很薄。卵巢以第时相卵母细胞为主，也存在有发育时相卵母细胞为主，也存在有发育 早期的卵母细胞。第早期的卵母细胞。第时相卵母细胞已充分发育，呈圆球形，卵黄颗粒相互时相卵母细胞已充分发育，呈圆球形，卵黄颗粒相互 融合，细胞质中充满粗大的卵黄颗粒，散布于整个卵母细胞的胞质内。至此融合，细胞质中充满粗大的卵黄颗粒，散布于整个卵母细胞的胞质内。至此 ，卵母细胞发育成熟，不久，核膜崩解、消失，卵母细胞进入第，卵母细胞发育成熟，不久，核膜崩解、消失，卵母细胞进入第2 2次成熟分裂次成熟分裂 中期，形成次级卵母细胞，排到卵巢腔。中期，形成次级卵母细胞，排到卵巢腔。n n产卵后小鱼产卵后小鱼: :卵巢细长，结构松散，包含有排卵后的空滤泡、第卵巢细长，结构松散，包含有排卵后的空滤泡、第时相、第时相、第 时相和第时相和第时相卵母细胞。时相卵母细胞。繁殖期，IV期卵巢n n期：初级生长期期：初级生长期(primary growth stage)(primary growth stage)，卵母细胞，卵母细胞( ( 卵泡卵泡) )体积小体积小(7140m)(7140m)，卵母细胞开始生长。，卵母细胞开始生长。n n期：皮质泡时期期：皮质泡时期(cortical alveolus stage)(cortical alveolus stag