第三节第三节 心肌细胞的生理特性心肌细胞的生理特性n自律性n兴奋性n传导性n收缩性机械特性电生理特性一、自律性一、自律性自律性（自律性（autorhythmicityautorhythmicity ）: : 心肌细胞在心肌细胞在 无任何外来刺激的情况下，能自动地按一定的节无任何外来刺激的情况下，能自动地按一定的节 律发生兴奋的能力和特性，称为自动节律性，简律发生兴奋的能力和特性，称为自动节律性，简 称自律性。称自律性。 1. 1.自律性的概念自律性的概念 单位时间内自动产生兴奋的次数是衡量自律单位时间内自动产生兴奋的次数是衡量自律性高低的指标。性高低的指标。 窦房结窦房结房室交界房室束房室束浦氏纤维浦氏纤维100100次次/ /分分5050次次/ /分分4040次次/ /分分2525次次/ /分分依 次 降 低不同自律细胞的自律性不同自律细胞的自律性: :异位心律：异位心律：2.心脏脏的正常起搏点 正常起搏点：正常起搏点：其他自律组织的自律性较低，通常处于窦房其他自律组织的自律性较低，通常处于窦房 结的控制之下，其本身的自律性并不表现，结的控制之下，其本身的自律性并不表现， 只起传导作用。只起传导作用。 窦性心律：窦性心律：异位起搏点：异位起搏点：潜在起搏点：潜在起搏点：窦房结窦房结在窦房结控制下的心脏节律性活动。在窦房结控制下的心脏节律性活动。潜在起搏点控制部分或整个心脏的活动。潜在起搏点控制部分或整个心脏的活动。 由窦房结以外的部位为起搏点的心脏活动由窦房结以外的部位为起搏点的心脏活动。3.窦房结对潜在起搏点的控制方式抢抢先占领领（capture）超速驱动压驱动压 抑（overdrive suppression） 抢先占领：抢先占领：n由于窦房结自律性高于其它潜在起搏点，当 潜在起搏点4 期限自动去极化尚未达到阈电 位水平时，已被窦房结传来的冲动所激动而 产生动作电位，其自身的自律性无法表现出 来。n这种抢先占领的方式是自律性高的组织控制 自律性低的组织的主要方式。 超速驱动压抑超速驱动压抑n自律细胞高的组织对自律低的组织的直接抑 制作用，称超速驱动压抑。n自律细胞受到高于它的固有自律频率的刺激 时，按外加刺激的频率发生兴奋。n当外来超速驱动刺激停止后，自律细胞不能 立即恢复其固有自律性活动，需经一段时间 才恢复其自律性。自律细胞复极化达最大复极复极电位后，自律细胞复极化达最大复极复极电位后， 立即开始自动去极化，当达阈电位时，则引起立即开始自动去极化，当达阈电位时，则引起 又一次动作电位，如此周而复始，就不断有节又一次动作电位，如此周而复始，就不断有节 律性兴奋发放。律性兴奋发放。自动节律性兴奋的基础: 4期自动去极化。4.自律性形成的原理（1）浦肯野细细胞 最大复极电位约为最大复极电位约为-90mV-90mV，其动作电位的，其动作电位的0 0、1 1、2 2、3 3 期的形态及离子机制与心室肌细胞相似，但有期的形态及离子机制与心室肌细胞相似，但有4 4期自动去期自动去 极化极化。4期自动动去极化的离子基础础: If内向起搏电电流If内向起搏电流特点：随时间时间 而逐渐渐增强的内向离子电电流。 If主要为Na+(也有少量K+),但不同于快Na+通道。 If在复极至-60mV时时开始激活，至-100mV时时完全激活。 If在0期去极化至-50mV时时因通道的失活而终终止。 If可被铯(Cs)所阻断，而对河鲀毒素不敏感。 （2 2）窦窦窦窦房房结结结结P P细细细细胞胞 Ik激 活 Ik失 活 IfICa-TICa-LICa-L因窦窦房结结P细细胞缺乏Ik1通道，膜对对K+的通透性相对对 较较低，PNa相对对高，故最大复极电电位小 MRPAP 0期去极 : L型Ca2+通道激活,Ca2+内流。由于L型Ca2+ 通道激活、失活缓缓慢，故0期去极化缓缓慢 ，持续时间长续时间长 3期复极: L型Ca2+通道逐渐渐失活，Ca2+内流相应应减 少，及IK通道的开放，K+外流增加。 窦房结P细胞生物电电活动动的形成机制 4期自动动去极化 IK：逐渐渐关 闭闭 ICa-T：4期自动动去极化到-50mV时时激活.参与自 动动去极化后期的形成。 If: If不能充分激活，在P细细胞4期自动动去极化 中作用不大。 5.5.决定和影响自律性的因素决定和影响自律性的因素（2 2）最大复极）最大复极电电电电位与位与阈电阈电阈电阈电 位之位之间间间间的差距的差距: :（1 1）4 4期自期自动动动动去极化速度：去极化速度：间间间间差距小，差距小，自律性增高自律性增高。 4 4期自期自动动动动去极化速度增快，去极化速度增快，自律性增高自律性增高。4期自动去极 化的速度快快慢慢到达阈电位到达阈电位 所需时间所需时间缩短缩短延长延长单位时间爆单位时间爆 发发APAP的次数的次数多多少少自律性自律性最大复极化最大复极化 电位水平电位水平小小与阈电与阈电 位差距位差距大大二、二、 兴奋性兴奋性心肌的兴奋性和其它可兴奋细胞一样，表现为受刺激后产生动作电位的能力。其兴奋性高 低也用刺激的阈值来衡量，阈值大表示兴奋性低 ；阈值小表示兴奋性高。 1.1.一次兴奋过程中兴奋性的周期性变化一次兴奋过程中兴奋性的周期性变化心肌细胞在一次兴奋过程中，其兴奋性也发生一系列的心肌细胞在一次兴奋过程中，其兴奋性也发生一系列的 周期性变化。表现为对第二个刺激的反应能力而发生规律性周期性变化。表现为对第二个刺激的反应能力而发生规律性 的改变。的改变。这种兴奋性的周期变化主要是由于膜电位的变化引起离这种兴奋性的周期变化主要是由于膜电位的变化引起离 子通道的状态发生变化的结果。子通道的状态发生变化的结果。以心室肌细胞为例，分析其兴奋性的变化。以心室肌细胞为例，分析其兴奋性的变化。 （1）有效不应应期（2）相对对不应应期（3）超常期（supernormal period , SNP ） 绝对不应期（ARPARP） 局部反应期 （effective refractory period, ERP） （relative refractory period , RRP ） ERPARP局部反应期 分期（1）有效不应应期（2）相对对不应应期（3）超常期不应期的实质是由于膜电位过低，不应期的实质是由于膜电位过低，NaNa+ +通道处于完全通道处于完全 失活状态或复活的数目太少。失活状态或复活的数目太少。此期的膜电位已基本恢复，此期的膜电位已基本恢复，Na+Na+通道已部分复活，兴奋性通道已部分复活，兴奋性 有所恢复，但仍低于正常有所恢复，但仍低于正常。 从去极开始到复极膜电位达从去极开始到复极膜电位达-60mV-60mV这段时期这段时期 膜电位膜电位-60mV-60mV复极到复极到-80mV-80mV这段时间内这段时间内 机制膜电位从膜电位从-80mV-80mV到到-90mV-90mV的时期的时期 快快NaNa+ +通道已基本复活到备用状态，膜电位的水平比通道已基本复活到备用状态，膜电位的水平比 静息电位更接近阈电位，故兴奋性高。静息电位更接近阈电位，故兴奋性高。 特点特点心肌兴奋性周期变化的特点心肌兴奋性周期变化的特点: : 有效不应期长有效不应期长，约，约200200 300ms300ms，相当于心肌整个收缩期和舒张早期，相当于心肌整个收缩期和舒张早期( (骨骼肌的骨骼肌的 不应期约不应期约2 23ms3ms，神经仅约神经仅约1ms1ms) ) 。 心肌不会像骨骼肌那样产生完全强直收缩，始终保持心肌不会像骨骼肌那样产生完全强直收缩，始终保持 着收缩和舒张交替的节律活动，这是实现心脏泵血功着收缩和舒张交替的节律活动，这是实现心脏泵血功 能的重要前提。能的重要前提。 意义意义特点和意义特点和意义2. 决定和影响心肌兴奋兴奋 性的因素 （1）静息电电位与阈电阈电 位之间间的差值值（2）离子通道的性状 静息电电位距阈电阈电 位远远需刺激阈值阈值 兴奋兴奋 性 （1）静息电电位与阈电阈电 位之间间的差值值静息电电位距阈电阈电 位近需刺激阈值阈值 兴奋兴奋 性静 息 电电 位 水 平阈电阈电 位下移静息电电位距阈电阈电 位近兴奋兴奋 性阈阈 电电 位 水 平阈电阈电 位上移静息电电位距阈电阈电 位远远兴奋兴奋 性(如血钙钙升高) （2） Na+通道的状态态Na+通道有备用、激 活和失活三种状态，取 决于膜电位和通道状态 变化的时间过程。细胞膜上大部分钠通 道是否处于备用状态， 是该心肌是否具有兴奋 性的前提。3.期前收缩和代偿间歇n期前收缩：心室肌在有效不应 之后受到一次额外的（人工或 病理）刺激，可产生一次额外 的兴奋和收缩，由于它发生在 下一次窦房结兴奋所产生的正 常收缩之前，所以称为期前收 缩。n代偿间歇：一次期前收缩之后 ，往往有一段较长的心室舒张 期。三、传导性三、传导性由于心肌兴奋部位和邻近安静部位的膜 之间发生电位差，产生局部电流，从而使安静 部位兴奋；此外，局部电流通过低电阻的闰盘 ，引起相邻细胞的兴奋。 1.1.心肌细胞的传导性心肌细胞的传导性电传导电传导2.2. 心脏内兴奋传导的途径和特点心脏内兴奋传导的途径和特点 (1)(1)心脏特殊传导系统有序快捷的传导心脏特殊传导系统有序快捷的传导 窦房结的兴奋经过特殊 传导系统，依次使其它心肌细 胞发生兴奋。 兴奋在心脏内的传播是通 过心脏特殊传导系统完成的。窦房结分化较原始的P细胞是心脏起搏细胞。窦房结窦房结 心房肌心房肌房室交界房室交界 房室束及左右束支房室束及左右束支 浦肯野细胞浦肯野细胞 心室肌心室肌(2)(2)心脏内的兴奋传导途径心脏内的兴奋传导途径 (3)(3)心脏内兴奋传播的特点心脏内兴奋传播的特点 心脏各部位的心肌细心脏各部位的心肌细 胞传导性能并不相同，兴胞传导性能并不相同，兴 奋在各部位的传导速度也奋在各部位的传导速度也 不相等不相等。 窦窦房结结 0.05m/s 心房肌 （优势传导优势传导 通路） 0.4m/s 房室交界（结结区） 0.02m/s 房室束 2.0m/s 左右束支 2.0m/s 浦氏纤维纤维 网 4.0m/s 心室肌 1.0m/s 心室内传导系统的传导速度最快心室内传导系统的传导速度最快心室内传导系统的传导速度比心室肌的传导心室内传导系统的传导速度比心室肌的传导速度快得多，且末梢浦肯野纤维呈网状分布于心速度快得多，且末梢浦肯野纤维呈网状分布于心室壁，使由房室交界传入心室的兴奋能迅速传遍室壁，使由房室交界传入心室的兴奋能迅速传遍左、右心室，左、右心室，保证全部心室肌几乎完全同步收缩保证全部心室肌几乎完全同步收缩，产生较好的射血效果。，产生较好的射血效果。 意义意义房室交界处的房室延搁现象房室交界处的房室延搁现象房室延搁房室延搁: :意义意义避免了心房和心室收缩的重叠，使心室在收缩前有避免了心房和心室收缩的重叠，使心室在收缩前有充分的血液充盈，有利于心室的射血。充分的血液充盈，有利于心室的射血。兴奋兴奋在房室交界处的传导速度极慢，兴奋传导在房室交界处的传导速度极慢，兴奋传导约约需需0.10.1秒，延搁时间延长。秒，延搁时间延长。3.3.影响传导性的因素影响传导性的因素（1）结构因素：细胞直径大，横截面积大，电阻小，兴奋传导快。心肌细胞心肌细胞粗粗细细细胞内细胞内 电阻电阻小小 大大局部局部 电流电流大大小小传导传导 速度速度快快慢慢v 0期除极化速度和幅度（2 2）电生理因素：）电生理因素：v 邻近部位膜的兴奋性0 0期去极期去极 化速度化速度 局部电局部电 流形成流形成 速度速度未兴奋区去未兴奋区去 极化达到阈极化达到阈 电位的时间电位的时间 缩短缩短传导传导 速度速度0 0期去极期去极 化幅度化幅度局部电局部电 流形成流形成 强度强度产生产