第二章第二章 生物与环境生物与环境本章提要 讲述生命起源和进化、论述环境和生态因子的基本 概念、生物与环境关系的基本原理和主要生态因子的作 用及其生物适应性。具体包括：生物种的概念；生物的协同进化；环境 的概念和类型；环境中光、温度、水、土壤因子的生态 作用以及生物适应性；生态因子的概念和生态因子作用 的一般特征；限制因子原理、Leibig最小因子定律、 Shelford耐性定律、生态幅。第第0 0节节 地球上的生物地球上的生物一、生命的产生与进化（自学） （一）、生物的起源 地球上到处都有生命。经过长期对地球早期环境、 早期生命形态和地化循环的研究，人类在这一问题达成 了一定程度上的共识地球生命起源于地球上的化学 进化过程。 地球形成于46亿年前。当时 地表为还原性气体，有水蒸气、 H2S、N2、CH4、NH3及H2等，没 有氧气，大气层也很薄，更没有 臭氧层。紫外线照射强烈，昼夜 以及季节的温差很大。这种环境为 原始生命的 形成提供了 条件。原始生命形态只能依靠分解复杂化合物时所释放的能量 来维持自身的生存。生命靠这种化学反应得到发生和发展， 称为化学进化阶段。从具有生命活性的大分子到细胞，是生命进化中的关键 所在。细胞出现后，生命就从化学进化过渡到生物学进化， 进化过程就由变异、遗传、选择等因素所驱动。经过大约28亿年的进化，氧化大气的形成为绿色植物的 登陆创造了条件。高空臭氧层的出现，使陆生生物的生命有 了保障。大约在4亿年前，绿色植物登陆成功。此后，陆地 上出现了一片繁荣景象。生物以个体的形式存在，为了便于识别，分类学家常 把自然界中同形的生物个体归为一种。十八世纪的1758年瑞典科学家林奈（Linnaeus）提出 了一个生物命名法，以他所著的“自然系统”（Systema naturae, 1758）一书的第十版为基础，后为国际所公认。生物命名法：每一种生物的名称都有一个属名和一个种名组成。双名法（Binomenclature）属名种名（二）、生物种的概念（自学）*种的定义： 种是分类的基本单位，是最重要的分类阶元。 在自然状况下，种是能够相互配育的自然种群 的类群，这些类群与其它这样的类群在生殖上相互 隔离。同种之间能自行交配繁殖，而且所产生的后 代具有繁殖能力，并把其固有的特征传给后代。鉴定物种有两个基本要求：第一：特征分明间断性第二；特征稳定不变性亚种是种下分类单元，又是种内繁殖单元。具 有一定的形态特征和地理分布地理亚种。相邻 的亚种可以相互交配。每一个亚种是一个生态宗。学名通常用拉丁文名称; 论文中用斜体表示或加下划线鲈鱼：Lateolabrax japonicus (Cuvier et Valenciennes) 鲤鱼：Cyprinus carpio Linnaeus! 属名的第一个字母要大写，单数，拉丁化的第一格名词。 ! 种名要小写，为形容词或名词，如为人名，可以大写，男性字尾为i,女性字尾为ae。 ! 在学名后面要加定名人的姓。如属名有改动则定名人姓氏加括号。亚种用三名法：属名种名亚种名记载第一个地方亚种名时：鲫 Carassius auratus auratus (Bloch)银鲫 Carassius auratus gibelio (Bloch)亚属：刺鲃：Barbodes (Spinibarbus) caldwelli (Nichols)新种发现时，学名后 n. sp. 或 sp. nov.种名无法确定时：sp. 如：Rhodeus sp.种的性状可分两类：基因型是种的遗传本质，即生物性状表现所必须具备的内在因素。主要是通过“突变”与基因的重组实现。表型是与环境结合后实际表现出的可见性状。（三）、生物的协同进化（在种群生态学中讲解）1、生物的进化作为环境中的生物，不能脱离环境而单独存在，必 须依赖于周围环境。生物在环境中通过自然选择决定哪 个个体或种群应该生存，而其他的则被取代。因此，生 命是适应环境的一种特殊的物质运动。生命通过遗传变异和自然选择向着更高的、更适应 于环境的方向进化。生命的存在过程就是不断的适应新 环境、改变新环境的过程，形成了生物与环境间的相互 补偿和协同发展的关系。 2、生物的协同进化生物的协同进化主要是由于生物个体的进化过程是在 其环境的选择压力下进行的。一个物种的进化必然会改变 作用于其他生物的选择压力，引起其他生物也发生变化， 这些变化反过来又会引起相关物种的进一步变化。在很多情况下，两个或更多物种的单独进化常常互相 影响，形成一个相互作用的协同适应系统。捕食者和猎物之间的相互作用是这种协同进化的最好 实例。(1)、昆虫与植物间的协同进化植食昆虫可给植物造成严重的损害，而植物也会发展自身 的防卫能力。(2)、大型草食动物与植物的协同进化大型草食动物的取食活动可对植物造成严重的损害，但很 多植物都采取了储存的生长方式或者长得很高大。几乎所有的 植物都靠增强再生力和增加对营养生殖的依赖来适应草食动物 的啃食，其生长点都不在植物顶尖而是在基部，这样草食动物 啃食就不会影响它们的生长。(3)、互惠共生物种间的协同进化生物之间的适应和反适应过程是一个持续的螺旋式发 展过程，选择压力不断地起作用，更有可能会导致一种稳 定状态，此时每一方都以这样的方式发生适应，即尽量减 少对对方的干扰和损害，从而最大限度地减少对方的反应 。 Janzen曾详尽地描述了一种金合欢和一种蚂蚁之间的 共生关系。 (4)、协同适应系统协同进化不仅仅存在于一对物种之间，而且也存在于 同一群落的所有成员之间。所有物种都处于协同进化的相 互适应之中。不同的捕食动物采取不同的措食方式和依据 年龄和性别选择自己的食物，以便最大限度地减少它们之 间的竞争。 自然选择是在个体或由亲缘个体组成的群体水平上起 作用的，但是由于群落中生物之间的相互作用总是包含着 对相关物种的巨大选择压力，所以协同进化总是导致生态 系统的进化，这种协同进化压力对决定群落的结构和多样 性显然也起着重要作用。二、生物多样性（在群落生态学中讲解）(一)、生物多样性的概念自从地球上生命产生以来，到目前为止，大约有1000 万种，构成了地球环境的主体生物圈。生物多样性是 生物支持系统的核心组成成分，是人类社会赖以生存和发 展的基础。生物多样性也就是“生物中的多样化和变异性以及物 种生境的生态复杂性”，它包括动物、植物和微生物的所 有种及其组成的群落和生态系统。生物多样性一般有四个水平：遗传多样性、物种 多样性、生态系统多样性和景观多样性。 在生物多样性的四个层次中，遗传多样性是基础 ，物种多样性、生态系统多样性是保证，而景观多样 性又以生态系统多样性为基础。遗传多样性 又称为基因多样性，指广泛存在于生物体 内、物种内以及物种间的基因多样性。遗传多样性主要包括分子、细胞和个体三个方面的遗传 变异的多样性。在实际研究中，常测定染色体多态性(染色体 数目、结构及减数分裂行为等)。一个物种遗传变异越丰富， 该物种存在的稳定性越低，更容易进化成其他种而自己消失 。但由于多变异，对环境的适应能力强，进化潜力相应也加 大。物种多样性 是指物种水平的生物多样性，在一个地区内 物种的多样化，可以从分类学、生物地理学角度对一个区域 内物种状况进行研究。研究内容包括物种多样性的形成、演化，物种多样性受 威胁的现状以及保持物种的永续性等。物种多样性的编目任 务是亟待加强的一项工作。此外，生物区系特点、物种的濒危和受威胁的状况、灭 绝速率的变动及其机制、保护物种和持续利用等都是研究的 重要任务。生态系统多样性生境的多样性主要是指无机环境。生物群落的多样性主要是群落的组成、结构和功能的 多样性。生态过程多样性是指生态系统组成、结构和功能在时 间、空间上的变化，主要包括着物种流、能量流、水分循 环、营养物质循环、生物间的竞争、捕食和寄生等。景观多样性 是指不同类型的景观在空间结构、功能 机制和时间动态方面的多样化和变异性。景观要素可分为斑块、廊道和基质。斑块是景观尺度上最小的均质单元，它的大小、数量 、形状和起源等对景观多样性有重要意义。廊道成线状或带状，是联系斑块的纽带，不同景观有 不同类型的廊道。基质是景观中面积较大、连续性高的部分，往往形成 景观的背景。景观的异质性是景观的重要属性。地球表面 的景观多样性是人类与自然因素综合作用的结果。(二)、影响生物多样性的因素1物种生物量一般认为，具有高生物量的生态系统能够更好地发 挥生物对环境的自我调节能力，使环境即使在遭受到较 大的外界干扰时，也不致改变太大而改变生态系统的性 质。高生物量能支持高多样性。2物种的属性不同的物种在环境中所扮演的角色也不同，它们对 所在的生态系统产生量的积累，达到质的飞跃。3生物地化循环生物多样性水平与土壤营养物之间有密切关系。当物种 数量少时，物种的增加会明显增加土壤中有机质的含量和氮 浓度以及可溶性Ca的浓度等。高质量的土壤会使植物的生产 量极大提高，有利于增加生物多样性。4系统的稳定性系统的稳定性，就是系统的抗性和弹性。抗性（抵抗力）是生态系统受到于扰后产生变化的大小 ，即衡量系统受外界干扰而保持原状的能力。弹性是指生态系统受干扰后恢复原来功能的能力。一个生态系统的物种数目多，物种间的相互作用弱，则 系统的抗性大，弹性小。即生态系统越复杂、越高级，则不 容易被破坏，但一旦被破坏，恢复很难，而且需要的时间也 很长。三、地球自我调节理论Gaia hypothesis （自学）1961年由英国科学家Lovelock提出了Gaia假说，即地球 自我调节学说。Gaia假说认为地球是一个生物、海洋、大气和土壤组成 的复合系统。这个复合系统不仅改变了地球环境，而且也直 接控制着该系统，以维持地球的活动或使之更有活力。它认 为该复合系统是完全的自我调节，生物区系不仅产生了具有 一定成分、酸碱度、氧化还原作用的大气及和其他星球极不 相同的温度，而且保持着生物自我调节生理特征稳定性的一 些条件。 Gaia假说的意义：生命是全球尺度的现象。地球生态系统没有孤立的 生命。生活着的生物有机体必须调节其生存的星球。否 则，物理和化学进化的力量将会使得它们变得不适于生 物的生存。Gaia假说理论在一定意义上，发展了达尔文的观点 。不必将物种的进化与它们的环境分离开来。这两个过 程紧紧地耦合成一个不可分割的过程，调节成功有赖于 生物的进化和物质环境进化的不断耦合。Gaia理论对于地球物理学而言，是将有关观点付诸 实践。提供一个新的用数学观点考察地球的方法。 第一节 环境的概念及其类型 一、环境的概念环境(environment) 是表示某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。环境因子(environmental factor)：环境由许多要素构成，这些环境要素称为环境因子。二、环境的类型通常按环境的主体、环境的性质或功能、环境的要素 或介质类型、环境的范围或空间大小等进行分类。1. 按环境的主体分：一种是以人为主体。其他的生命物质和非生命物质 都被视为环境要素。这类环境称为人类环境。另一种是以生物为主体，生物体以外的所有自然条 件称为环境。2. 按环境的性质可将环境分成三类：自然环境半自然环境(被人类破坏后的自然环境)社会环境3. 按环境的介质类别，可将环境分为四类：大气环境水环境土壤环境社会环境4. 按环境的范围大小可将环境分为宇宙环境、地球环境、区域环境、微环境和内环境。(1)、宇宙环境(space environment)：指大气层以外的宇宙空间。 (2)、地球环境（global environment）： 指大气圈的对流层，水圈、土壤圈、岩石圈和生物圈。 (3)、区域环境（regional environment）： 指占有某一特定地域空间间的自然环环境。 (4)、微环境(micro-environment)：指区域环境中，由于 某一个(或几个)圈层的