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第二节 细胞膜的特性与分子结构 1、不对称性 一、细胞膜的特性2、流动性 用荧光染料 标记磷脂 实验证明 ,细胞膜 中所有磷 脂都能进 行自由移 动 人鼠杂种细 胞膜蛋白相互 扩散试验: 膜蛋白能在膜 脂中自由漂浮 和在膜表面扩 散 二、细胞膜的分子结构模型 E. Overton 1895用植物的根毛作实验, 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物 的细胞膜,而不溶于脂肪的物质不易透过 细胞膜,因此推测细胞膜由连续的脂类物 质组成。 红细胞血影及封闭、未封闭小泡的形成Irving Langmuir 20世纪初,将红细胞的脂提 取后铺展在Langmuir 水盘(Langmuir Trough) 的水面上,研究了脂的展层行为,提出脂单层 的设想。 E. Gorter & F. Grendel 1925 用有机溶剂提取了人类红细胞质膜 的脂类成分,将其铺展在水面,测 出膜脂展开的面积二倍于细胞表面 积,因而推测细胞膜由双层脂分子 组成。 1、片层结构模型 细胞的表面张力显著低于油-水 界面的表面张力,因此,细胞膜不 可能是单纯由脂类构成的,可能还 吸附有蛋白质。1935年J. Danielli和H. Davson 提出了第一个膜的分子结构模型 片层结构模型 。细胞膜中有两层磷脂分子,构成膜脂双层。磷脂分子的疏水脂肪酸链在膜的内部彼此相对 ,而分子的亲水端则朝向膜的内外表面。球形蛋白质分子附着在脂双层的两侧表面。 2、单位膜模型 1959年,J. D.Robertson用电镜 观察细胞膜,发现细胞膜呈三层式 结构。内外两侧为电子密度高的暗 线,中间为电子密度低的明线,即 所谓“两暗一明”,进而提出单位膜 模型。 细胞膜电镜照片单位膜模型认为:明线部分是膜中间的双层脂类分子,而暗 线部分则为膜两侧的单层蛋白质分子。这些蛋 白质以单层肽链折叠形式存在,通过静电作用 与磷脂极性端相结合。 单位膜模型提出了各种生物膜 在形态结构上的共性,即生物膜都 以“两暗一明”的形式存在,故生物 膜也被称为单位膜。单位膜模型的不足之处在于把膜 的动态结构描写成静止不变的。3、液态镶嵌模型1972 S. J. Singer & G. Nicolson 在”单位膜”模型 的基础上提出“液态镶嵌模型” :把生物膜看成是嵌有球形蛋白质脂类二 维排列的液态体,膜中脂双层构成膜的连续 主体,它既具有固体分子排列的有序性,又 具有液体的流动性,呈液晶态。膜中球形蛋 白质分子以各种形式与脂双分子层相结合。难点用荧光光致漂白法研究证明,不是 所有的表面蛋白都符合液态镶嵌模 型,许多表面膜蛋白并不移动,而 与其它膜蛋白与细胞内骨架连接。细胞骨架的主要成分是长的肌动 纤维,它们位于细胞膜下面,在有些部 位与细胞膜连接,微管和中间纤维也参 与构成细胞骨架网。当用药物破坏细胞 骨架之后,许多细胞膜蛋白移动性加强 ,说明这些膜蛋白是与细胞骨架纤维相 连接的,细胞骨架纤维可作为膜蛋白移 动的轨迹。其它模型晶格镶嵌模型(1975年) 板块镶嵌模型(1977年)
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