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第一节 种群动态第二节第二节 种群的进化与选择种群的进化与选择 进化对策进化对策第三节 种内关系第四节 种间相互作用第三章 种群生态学进 化 对 策各种生物所特有的生活史(种群生态特征 :如出生率、寿命、大小和存活率等)被视为 进化过程中获得的生存对策-进化对策。该 对策称为生态对策(bionomic strategy)或生 活史对策 (life history strategy)。进化对策生 态 对 策生态对策包括生殖对策、取食对策、逃 避捕食对策、扩散对策等多种对策。1962年Mac Arthur首先根据种群动态的两 个综合性指标(r & K),将种群分为r-选择 者和K-选择者,较全面地反映了生态对策的 多个方面。r-选择者r值高;K选择者种群稳 定于K附近。是种群水平上对环境的适应。r-选择者和K-选择者的生态特征如下: 生态对策项目 (特征)r-选择(对策)者 (鼠)K-选择(对策)者 (象)0.种群增长曲 线1.寿命2.出生率3.体型 4.存活率5.密度 6.对子代投资 7.能量分配8.迁移能力 9.发育速度 10适应环境平衡点不稳定,种群数量剧 烈波动短,常小于1年高,rm高,提早生育,平 均世代长度短 小,种间竞争能力弱 低,C型存活曲线,死亡多 因环境引起 不稳定,常低于K 少,缺乏抚育和保护机制 较多地用于繁殖器官,以量 取胜 强,适于扩散 快 多变,不确定的环境,自然 反应时间短有一个稳定的平衡点,并接近 K,受扰动可恢复,扰动过大 ,趋于消亡。 长,常大于1年低,rm低,延迟生育,平均世 代长度长 大,种间竞争能力强 高,A,B型存活曲线,死亡多 因密度引起 稳定,常在K附近 大,具完善的抚育和保护机制 较多地用于提高适应、竞争能 力,以质取胜 弱,不易占领新的生境 慢 稳定的、较确定的环境,自然 反应时间长种 群 的 适 应r-选择对策者和K-选择对策者之间还包括很多 r-K连续体。生物在进化过程中,向着两个方向分化,r-对策 者向着小型化、高出生率、大量繁殖的方向发展, 以量取胜,高扩散能力在进化上是有利的,严酷的 生境有利于这类种群,大多数先锋生物属于这类种 群。K-对策者向相反的方向发展,遇强烈干扰后, 恢复能力差,易绝灭,分布于稳定的生境,顶级生 物属于该类。种群的适应第一节 种群动态第二节 种群的进化与选择 第三节第三节 种内关系种内关系一、密度效应二、婚配制度三、社会等级四、隔离与领域性五、群聚与分散六、利他行为七、通 讯八、性别生态学第四节 种间相互作用第三章 种群生态学种 内 关 系动物和植物的种内关系有所不同, 动物的种内关系主要表现为领域性、集 群、分散、婚配制度、等级制、利他行 为、通讯等。植物的种内关系主要表现 为密度效应、集群等。第三节 种内关系种内关系:种群内部个体与个体之间的关系种间关系:同一生境中不同种群之间的关系第一节 种群动态第二节 种群的进化与选择第三节第三节 种内关系种内关系 一、密度效应一、密度效应二、婚配制度三、社会等级四、隔离与领域性五、群聚与分散六、利他行为七、通 讯八、性别生态学第四节 种间相互作用第三章 种群生态学密 度 效 应1.密度与产量:随着密度的增加,动物产量表现为抛物线形变化,有一个最高产量密度。植物与动物有明显的不同,这里介绍三个规律(经验公式):一、密度效应:最 后 产 量 恒 值 法 则在一定范围内,当条件相同时,不管一个 种群的密度如何,最后产量差不多总是一样的 。Donald研究不同密度三叶草的产量(植 株干重),在发育过程中(62,131天),产 量与密度正相关,发育末期(181天)产量与 密度无关。c = w d c为总产量#,常数;w为平均每株重量;d密 度 (#这里的总产量指整株,而非种子或其它食用部分)(1)最后产量恒值法则(law of constant final yield):倒 数 产 量 法 则植物单株平均重量(w)的倒 数与密度(d)呈线性关系。1/ w = Ad + BA, B为系数,这一方程适合许 多农作物。(2)倒数产量法则(reciprocal yield law)-3/2 幂 定 律(-3/2 power law)(3)-3/2幂定律高密度导致种群“自疏”时,存活 个体的平均株干重(w)与密度(d) 的关系表达为:w = C d,一般地,-等于-3/2;C=3.54.3 。密 度 与 死 亡 率动物的死亡率有的与密度有关(K 选择者多见),有的与密度无关(如 气候引起的死亡,r对策者多见)。而 植物的死亡率一般都与密度有关。同种植物的密度引起的死亡称为自 疏(self-thining),由其它伴生植物 密度引起的死亡称为他疏(alien- thinning)(种间关系)。2. 密度与死亡率:实 例单一的麦仙翁种群,播种密度 与收获时的密度呈线性关系,死亡 率恒为77%(自疏)。当混播他种 作物(如小麦、甜菜)后,死亡率 有不同程度的增加(他疏)。实 例第一节 种群动态第二节 种群的进化与选择第三节第三节 种内关系种内关系一、密度效应 二、婚配制度二、婚配制度三、社会等级四、隔离与领域性五、群聚与分散六、利他行为七、通 讯八、性别生态学第四节 种间相互作用第三章 种群生态学婚 配 制 度动物在繁殖期,某一性别个体占有异性配偶的 数目。可以分为四种类型:1.多雌多雄制(混交制):如鱼类。性比多不 稳定,对后代照顾少。2.一雌一雄制(单配偶制):如晚成鸟。性比 稳定,亲体照顾较多。3. 一雄多雌制:如鸡、马、盘羊等。性比不稳 定,较强壮的雄性拥有交配权,其基因易被保留, 繁殖力强。4.一雌多雄制:如螳螂、大鸨、鮟鱇等,少见 。性比不稳定。二、婚配制度:第一节 种群动态第二节 种群的进化与选择第三节第三节 种内关系种内关系一、密度效应二、婚配制度 三、社会等级三、社会等级四、隔离与领域性五、群聚与分散六、利他行为七、通 讯八、性别生态学第四节 种间相互作用第三章 种群生态学社 会 等 级社会等级指动物种群中各个动物 的地位具有一定顺序的现象。1. 社会等级的优越性:(1)种群稳定、少争斗;生长快 ,生产率高。(2)优势个体在食物 、栖所、配偶选择中均有优先权,有 利于种族的保存和延续。三、社会等级(social hierarchy)灵 长 类 的 社 会 组 织灵长类的社会组织与食性生态学 有关。一般地,在条件较差的环境中 ,灵长类的敌害少、资源贫乏,只具 一头雄性的小群体(独霸式)。食物 条件丰富时,敌害多,多呈大群,雄 性间有协作的社会行为,以保护雌性 和幼体(循环式等级为主)。(鸡类 多为单线式)2. 灵长类的社会组织:昆 虫 的 社 会 组 织昆虫的社会组织高度发达,重要特点是分工与合作。分工表现在行为、生理和形态上,使社会中的成员在职责、行为和形态上分为各异的“等级”。如蚂蚁,有专司繁殖的蚁后(膨大的生殖腺、特异的性行为),专司保卫的兵蚁(性腺退化的雌蚁,个体较工蚁大,具强大的口器),专司采食、养育后代、修筑巢穴的工蚁(雄)。蜂皇(雌)、工蜂(雌)、雄峰(雄)。3. 昆虫的社会组织:昆 虫 的 社 会 组 织伴随昆虫社会分工的发展,社会内个体 间的联系和合作必然同时发展。分化的种群 只有通过整合作用(integration),才能 形成社会整体。这种整合包括行为上(相互 识别、交换信息)、生理上和遗传上的。高 度社会化的昆虫的分工合作,使种群在生存 竞争中获得高度的适应,同时每个个体失去 了其独立性。3. 昆虫的社会组织:第一节 种群动态第二节 种群的进化与选择第三节第三节 种内关系种内关系一、密度效应二、婚配制度三、社会等级 四、隔离与领域性四、隔离与领域性五、群聚与分散六、利他行为七、通 讯八、性别生态学第四节 种间相互作用第三章 种群生态学隔 离 和 领 域 性1. 定义:在种群内部个体间、配偶间或某种方式结合的小群间常保留有一定的空间距离,这种现象称为隔离。而领域性指生物保持隔离的任何积极(主动)机制(行为或化学物质的竞争等)。(领域是动物的活动区,领域性是为保卫活动区所采取的措施)领域性是引起隔离的原因之一。四、隔离与领域性(Isolation & Territoriality)隔 离2. 隔离的原因:(1)环境资源不足;(2)直接对抗(领域性:行为或化学方面)3. 隔离意义:减少竞争,防止因密度过大耗 尽环境资源,使空间利用(更加)趋于合理 化。隔 离领 域植物:植物太密时,因竞争阳光、水分、无 机盐等而导致自疏(self-thinning)。有关密度与植物的关系前面已论述。高等动物:许多动物占有一定的空间,经常 在某一区域内活动,该区域称为其(个体或家 族)巢区或家区(home range)。在家区中 ,受到严格保护、禁止其它同种个体侵入的核 心部分称为领域。领 域第一节 种群动态第二节 种群的进化与选择第三节第三节 种内关系种内关系一、密度效应二、婚配制度三、社会等级四、隔离与领域性 五、群聚与分散五、群聚与分散六、利他行为七、通 讯八、性别生态学第四节 种间相互作用第三章 种群生态学群 聚群聚和分散是生物种群对空间资源的两种 利用方式。1. 群聚(集群、群集):指种群内部个体 朝向一起集中的现象或趋势。群聚的生态意义包括:(1)有利于改变小 气候条件(企鹅);(2)群聚以共同取食( 秃鼻乌鸦);(3)共同防御天敌(斑马); (4)有利于动物的繁殖和幼体发育(鸡类春 季集群,鱼类生殖洄游);(5)有利于迁移 (蝗虫群居相)。五、群聚与分散(aggregation & dispersal)分 散生物种群都有一个最适密度,过 疏和过密都可能产生限制性影响。阿利规律(Allees law):2.分散:指种群的一部分个体离开本种群栖 息区域向外扩展的现象。分散的生态意义包括:(1)保证种 群的食物需要;(2)保证生活和繁 殖的空间;(3)调节种群密度。第一节 种群动态第二节 种群的进化与选择第三节第三节 种内关系种内关系一、密度效应二、婚配制度三、社会等级四、隔离与领域性五、群聚与分散 六、利他行为六、利他行为七、通 讯八、性别生态学第四节 种间相互作用第三章 种群生态学利 他 行 为利他行为是另一种社会性相互作用。 利他行为是指一个个体牺牲自我而使社 群整体或其他个体获得利益的行为。如白蚁:巢穴打开时,工蚁和幼虫向 里移动,兵蚁向外移动围堵缺口。蜜蜂 :工蜂保卫巢时放出毒刺而自杀。亲代关怀(parental care)。六、利他行为(Altruism)第一节 种群动态第二节 种群的进化与选择第三节第三节 种内关系种内关系一、密度效应二、婚配制度三、社会等级四、隔离与领域性五、群聚与分散六、利他行为 七七、通、通 讯讯八、性别生态学第四节 种间相互作用第三章 种群生态学通 讯通讯是指某一个体发送信号,另一个体(种 内其它个体)接受信号,并引起后者反应的过 程。通讯可以通过视觉(行为)、化学(气味和 外激素)和听觉(鸣叫、超声)等多种途径来 完成。信息传递(通讯)的目的很多,如:个体的 识别(识别同种、同社群、同家族个体等); 亲代和幼仔之间的通讯;两性之间的求偶;威 吓、顺从、妥协;相互警报;标记领域。七、通 讯第一节 种群动态第二节 种群的进化与选择第三节第三节 种内关系种内关系一、密度效应二、婚配制度三、社会等级四、隔离与领域性五、群聚与分散六、利他行为七、通 讯 八、性别生态学八、性别生态学第四节 种间相互作用第三章 种群生态学性 别 生 态 学八、性别生态学1定义:性别生态学是研究种群内部性别关系的类型、动态及其与环境关系的科学。性 别 生 态 学(1)亲体投入:生产、抚育
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